引文：在地球两极之间，蚂蚁对其他生物的影响是其他大多数动物分支无法比拟的。通过与动物、植物、真菌和细菌的相互作用，蚂蚁培养或屈服于从新陈代谢的互惠关系到社会性寄生的剥削关系。这些关系的多样性意味着蚂蚁是许多栖息地的基石类群（keystonetaxa），直接或间接地支持其他物种。然而，除了这些相互作用之外，还有一个不那么明显但可以说是同样十分重要的影响：通过它们的集体生态压力，蚂蚁对栖息在陆地环境中，我们所观察到的物种施加着生存偏差（survivorshipbias）。如果大陆上的生命通过了这种蚂蚁驱动的选择性过滤，我们就有必要了解这类昆虫是如何塑造生态群落，然后融入其中的。
图1蚂蚁崛起。（A）从白垩纪到近代，蚂蚁在化石沉积物中所占的比例；（B）现代蚂蚁主导的陆地生态系统中的生存偏差。类似于敌人对军用飞机造成的破坏区域，它们仍然能够飞回家，我们只能观察到通过蚂蚁选择的物种，并适应有限的可用生态位。居住在飞机上没有弹孔的其他生态位上的物种属于反抗类群，从未进入近期而灭绝
蚂蚁化石的确凿证据首次出现在白垩纪晚期：在缅甸琥珀中发现了99个百万年前罕见的干群蚂蚁。然而，仅仅在过去的40-50个百万年间，化石沉积物中的蚂蚁丰度和多样性才急剧增加。从进化的角度来看，这意味着它们当前在生态群落中的霸主地位是一个新现象（图1A）。当前，已知的蚂蚁种类超过1.4万种，它们在新生代的崛起代表着地球历史上生物圈最重大的变化之一。它将现代生态系统分为两部分：一个由蚂蚁主导的中心区域，其在这里觅食，包括土壤表层、落叶层、植物表面的大部分，延伸到森林冠层；另一个外围区域则与蚂蚁隔离（图1B）。这两个领域的无脊椎动物的表型和生活史都是由蚂蚁塑造的：前者通过进化出能够共存的特征，后者通过回避蚂蚁的特征。我们不再看到，但推断一定曾经存在过的，是无数不兼容的蚂蚁世系，导致其一部分未存活至今——即蚂蚁的幽灵历史。
竞争不对称性：为集体服务的个体聚集在一起，给单独的无脊椎动物带来了竞争优势。热带森林是地球上蚂蚁最丰富的环境，其中的蚁群是种子、蛋白质和碳水化合物的主要资源库。而且，这一功能是不可替代的：当蚂蚁被实验性地从马来西亚森林中移除时，资源移除率下降了50%，这意味着剩余的无脊椎动物和脊椎动物无法弥补。保护群落、防御本地资源不受竞争对手的侵害，以及许多蚂蚁物种食性的泛化或捕食性的进化，都促进了蚂蚁对其他物种的天生侵略。相比之下，独居性无脊椎动物是羸弱的，它们的种群长期暴露在捕食、干扰和竞争中。其结果就是在整个生态系统层面上选择防御或规避策略，以允许其他生物类群与蚂蚁共存，或投资于R-selected策略(最大化繁殖)，以应对蚂蚁的高捕食性。同时，模仿攻击性蚂蚁的节肢动物也陆续激增。
选择好防守性：蚁群通过表皮碳氢化合物(CHCs)紧紧凝聚在一起，这是在体表发现的非挥发性化学物质。这些长链烷烃和烯烃的混合物是蚁群所特有的，使同窝的同伴能够识别彼此，并无情地监视巢穴，防止入侵者入侵。反过来说，一旦有生物群体成功渗透到蚁群，其回报也是巨大的，由此滋生了适蚁性生物类群的普遍演化，即专门在蚁巢穴内社会性寄生而生活的共栖生物体。据估计，存在着1-10万个这样的共栖物种，其中许多能够与它们的宿主建立亲密的关系。对蚁群生活的适应可能包括行为、化学生态学、解剖学和生活史的巨大变化，以及在融入蚁巢社会结构的物种中看到的极端表型。这种生活方式在整个系统进化过程中是零星的：例如，一些蓝斑蝶和金属斑蝶(分别是灰蝶科和蚬蝶科)的毛毛虫被工蚁带回巢中;在蚁巢内，它们被socially接受，被蚂蚁喂食或捕食幼虫(图2A)。这种渗透是通过欺骗策略实现的，包括对蚂蚁幼虫CHCs的化学模拟和模仿蚁后振动信号的产生。同样，在蟋蟀(直翅目)中，Myrmecophilus属也包括与蚂蚁相互喂食和梳理的物种，其从工蚁那里窃取CHCs，以进行化学伪装（图2B）。
当前，慢慢发现了很多其他适蚁性的无脊椎生物类群，包括衣鱼、蝇、蜂、螨虫、蜘蛛、千足虫，甚至蜗牛。同时，在甲虫(鞘翅目)中，适蚁性物种的数量不断激增：在177个鞘翅目科中，至少有33个科包括了适蚁性物种，为什么呢？甲虫最主要的特征创新在于进化出了具有保护躯体作用的鞘翅，可能会带来相对优势。其中，90%的适蚁性甲虫谱系主要出现在在两个科中：Histeridae和Staphylinidae。Histeridae是食肉性的，异常健壮，像坦克一样的甲虫。分散在这个科的许多属都是适蚁性的，包括两个物种丰富的亚科：Chlamydopsinae和Haeteriinae。值得注意的是，Haeteriines含有数百种辐射到新热带行军蚁亚科的蚁群中的适蚁性物种。这些甲虫被接受到这些臭名昭著的敌对蚂蚁巢穴中，并通过森林迁移到它们的宿主游牧殖民地。有些haeteriines与蚂蚁步调一致；还有一些适蚁性类群，比如Nymphisterkronaueri，会咬住工蚁的腰，然后被带着走，就像蚂蚁的第二个腹部(gaster)(图2C)。
图3共栖。（A）一只蚂蚁（Cephalotesatratus）为蜜露照看角蝉若虫；（B）两只蚁属Pseudomyrmex蚂蚁正在其寄主植物（槐属的一种牛角相思树）花外蜜腺处大块朵颖，背景中的另外两只蚂蚁正在携带营养丰富的食物体；（C）一只蚁属Pseudomyrmex工蚁正在通往其位于一根肿胀的金合欢刺里的巢穴
目前，虽然还不清楚与蚂蚁有益的联系是否通常会导致营养生物间更高的净物种形成率，但共栖互惠（mutualisms）在生态学上可以非常成功。照料树栖滋养体trophobionts（与蚂蚁共栖的类群）的蚂蚁已经占领了森林冠层，而在植物根部放牧蚜虫和粉蚧的一些物种则永远不会离开它们的地下王国。蚂蚁的参与通常会导致较高的滋养体繁殖力，并最终形成大型的滋养体群体。蚂蚁提供的保护环境使一些蚜虫减少了对特定寄主植物的依赖，从而扩大了它们的地理分布。蚂蚁生态足迹及其对生物多样性影响的同步性增强已被广泛研究，特别是在农业景观中，蚂蚁的存在往往会促进蚜虫的丰度，但抑制其他节肢动物，包括蚜虫捕食者和寄生性动物。因此，从农业的角度来看，蚂蚁是一把双刃剑，虽然它们可以有效地管理某些作物害虫，但它们对刺吸式昆虫的有利态度可能是有争议的。
许多蚂蚁也直接消耗植物提供的含糖液体，通常是在花外蜜腺处(图3B)。花外蜜腺很常见，存在于90多科的植物中。蚂蚁与具有花外蜜腺的植物之间的关系通常是无特异性的，不同种类的蚂蚁在同一植物上觅食。蚂蚁的存在通常通过减少食草性，从而给植物带来净收益。蚂蚁和适蚁性植物之间存在更特化的共栖互作，即适蚁性植物将蚂蚁安置在一些特殊结构中，被称为植物性蚁巢（domatia）。根据植物种类的不同，其可提供的巢穴位于中空的刺、茎或叶袋中(图3C)。除了花外蜜腺，许多适蚁性植物还能产生富含蛋白质的食物体(图3B)，并且滋养体经常共同居住在植物性蚁巢中。蚂蚁保护它们的宿主植物免受食草动物、无脊椎动物和脊椎动物的攻击，甚至还会修剪侵犯的其他植物。在某些情况下，蚂蚁还能通过堆积在domatia内的垃圾为植物提供营养。
喜蚁植物主要分布在热带地区，分布在100多个植物属中。这些植物与它们极具侵略性的小房客的关系非常成功，以致于蚂蚁植物通常在生态上占主导地位。例如，在美洲热带地区，居住着Azteca属蚂蚁的伞树属Cecropia植物是主导早期森林演替的先锋物种，而血桐属Macaranga植物和它们的举腹蚁属Crematogaster蚂蚁在亚洲热带地区占据着类似的生态位。在亚马逊热带雨林中，被称为“魔鬼花园”的Duroiahirsuta植物依然大量呈斑块状存在，因为伴生的Myrmelachista属蚂蚁会用其蚁酸毒害所有其他植物。这些例子说明，蚂蚁不仅对无脊椎动物，也对植物群落施加了巨大的选择压力。
在热带地区，基于15N同位素数据对不同森林垂直生态位的蚂蚁分析表明，森林地表蚂蚁主要是肉食性或杂食性的，而冠层蚂蚁则过度依赖树栖滋养体trophobionts（与蚂蚁共栖的类群）或花外蜜腺中的碳水化合物。从进化的角度来看，蚂蚁对糖分等食物的需求使其许多物种的觅食层从土壤和落叶层转移到植被层。这种情况在蚂蚁的臭蚁亚科Dolichoderinae、刺猛蚁亚科Ectatomminae、蚁亚科Formicinae、切叶蚁亚科Myrmicinae和伪切叶蚁亚科Pseudomyrmecinae中尤其明显，它们加起来占了蚂蚁生物多样性的四分之三。这一转变意味着，就像土壤和凋落叶中的动物类群一样，居住在植被冠层中的生物也会受到蚂蚁所介导的选择和生存偏差的影响。一个明显的例子来自英国蕨类植物(Pteridium)，其分泌的花蜜对红蚁属Myrmica和蚁属Formica蚂蚁具有吸引力。当非适应性的蛾类毛毛虫作为对照，被实验引入到这种蕨类植物上时，这些蚂蚁会迅速攻击并杀死它们。这与同样以这种蕨类为食的本地昆虫的整体组合形成了鲜明对比，它们可以与蚂蚁共存，每个物种都进化出了自己的防御行为或回避策略。因此，蚂蚁的捕食塑造了以蕨类植物(Pteridium)为食的昆虫群落的结构。
这很容易使人联想到，这些岛屿群落与蚂蚁出现之前的古代生态系统相似。在夏威夷群岛，半翅目滋养体和花外蜜腺比较罕见；特有性蜘蛛和步甲科的辐射，使其取代蚂蚁成为主要的掠食性类群。本地的无脊椎动物很少进化出化学防御或其他保护策略。许多昆虫已经演化的不具备飞翔能力。难怪在过去200年里，近60种蚂蚁的引入，使这个脆弱的群落遭到了毁灭性的破坏。
人类活动不仅会引入入侵蚂蚁，还会危及本地蚂蚁，对生态系统造成有害后果。蚂蚁的高资源消耗，再加上较大的觅食范围、特化的饮食和狭窄的热耐受性，使许多物种对栖息地干扰和气候变化敏感，并对其生物类群互作产生连锁反应。在非洲大草原上，合欢荆棘树（Acaciadrepanolobium）演化出了植物性巢穴（domatia），那里居住着一群群的Crematogastermimosae蚂蚁。这些蚂蚁保护树木不受食草动物的伤害，比如大象和长颈鹿，以及蛀木的天牛。蚂蚁还能从树的花外蜜腺中获得花蜜作为奖赏。值得注意的是，十年来对食草动物的排斥导致了合欢荆棘树对植物性巢穴（domatia）和花外蜜腺投资的减少。反过来，在其自身优势减弱的同时，C.mimosae增加了对有害滋养体——蚧壳虫的照顾行为，这就为另一种蚂蚁C.sjostedti让路，但后者未能阻止天牛的攻击。最终，合欢荆棘树死亡率上升。因此，来自草食动物的压力对于蚂蚁-金合欢属Acacia植物的互惠关系的持续是至关重要的，而这种互惠关系本身对于保护树木免受草食动物的伤害和防止草原生态系统转变为草地也是至关重要的。
这些和其他对干扰的反应强调了蚂蚁在群落水平上的连通性。在新热带雨林中，相对于邻近的连续森林，呈碎片化森林中的蚂蚁多样性显著减少，其中最明显的损失之一是行军蚁Ecitonburchellii。这种游牧性蚂蚁群落的数量多达100万只工蚁，据估计需要30公顷的范围来觅食。在其地理范围内，E.burchellii支撑了在其蚁巢及其周围谋生的，至少300种其他动物，包括螨虫、甲虫、跳虫、千足虫、蝇、蜂、蝴蝶、蠹虫和鸟类。如果这种蚂蚁经历局部灭绝，预计所有共生类群都将消失。同样地，随蚂蚁消失之后，紧随其后鸟类群的消失也是一个显著的后果。大约有30个鸟类物种已经进化到可以追踪E.burchellii在森林中进行的蜂群袭击。这些鸟类形成了物种混杂的种群，专门哺食从落叶层中被惊出来的节肢动物。一种类似的鸟类群落与非洲的行军蚁属Dorylus协同演化；因此，在肯尼亚的雨林中，支离破碎的地貌同样无法维持跟随蚂蚁的鸟类数量。