猫咪有着复杂多样的颜色和花纹，有些仍然保留着与野生猫科动物相似的花纹，比如鱼骨状的虎斑，还有一些在与人类相伴的过程中，经过选育出现了新的花色组合。
美国哈森阿尔法生物技术研究院（HudsonAlphaInstituteforBiotechnology）的遗传学家GregBarsh教授是研究动物颜色和花纹多样性的专家。最近，他的研究团队在学术期刊NatureCommunications上发表了一篇论文，利用组织形态学分析和先进的单细胞基因表达分析，揭示了猫咪身上的花纹是怎么来的。
和我们的肤色与头发颜色一样，猫咪的毛发颜色与黑色素有关。黑色素细胞在发育过程中均匀分布，但单个毛囊内的旁分泌信号分子控制着黑色素颗粒的产量和类型，因此产生了或深或浅、特征不同的毛发。
猫有两种类型的黑色素，一种呈现较深的黑褐色，为真黑素（eumelanin），一种呈现较浅的红棕色，为棕黑素（pheomelanin）。比如虎斑猫的典型毛色是浅色背景上有规律间隔的深色斑纹，Barsh教授先前的研究就发现，在深色斑纹部位，毛囊底部表达的内皮素3基因会控制真黑素的产生多于棕黑素，因此这些部位的毛发颜色更深。
随着毛发不断生长-脱落-生长的循环周期和细胞的分裂，每个毛囊的花色特征保持不变，因此出生时毛发形成的斑点或条纹，出生后随着生长按比例扩大。
如果把每个毛囊想象成一部有特定程序的打印机，保证了打印出来的毛发有固定的花色，那么毛囊的打印程序又是什么时候、怎么建立的呢？这项新研究回答了这个问题。
科研人员从家猫的胚胎发育阶段开始研究，获取了不同发育阶段的皮肤样本，并分析了组织切片中不同类型细胞表达的基因和蛋白。
科学家们的一个重要发现是，在发育早期（胚胎发育第16阶段），在黑色素进入表皮、毛囊还没有成形之前，胚胎的表皮厚度首先会出现变化，一部分区域会增厚。随后，到了胚胎发育后期（第22阶段），出现了发育良好的毛囊，可根据产生的黑色素类型进行分类：深色区域主要产生真黑素，浅色区域主要产生棕黑素。
早期的表皮厚度变化对斑纹的形成有什么影响呢？研究人员比较了两种典型斑纹的形成过程，即大理石纹（Blotchedpattern）和鲭鱼纹（Mackerelpattern），前者像大理石一样有大块深色区域，后者以狭窄的深条纹为典型特征。
这两种花色由同一个基因（Taqpep基因）的不同基因型决定。在发育过程中，来自鲭鱼纹基因型（TaM/TaM）的胚胎，表皮增厚区域呈现出垂直方向的条纹状，并被较宽的薄表皮区域间隔；相比之下，来自大理石纹基因型（Tab/Tab）的胚胎，胚胎胁腹侧的表皮增厚区域更宽。这些特征与以后的毛发斑纹显示出一致性。
另一个重要发现是，一个叫作Dickkopf4的基因在毛色发育过程中起着核心作用。这个基因编码了一种分泌型蛋白Dkk4，抑制信号分子Wnt蛋白。Dkk4在胚胎表皮的表达是动态的，在胚胎发育第16阶段，也就是表皮增厚的阶段特别活跃，标记了哪些区域将产生毛囊，并且这些毛囊往后会生产黑色素。
有些猫没有明显的深色条纹而是呈现出细小的斑点，也称为麻纹（Tickedpattern）虎斑。还有一类没有条纹的猫咪，花色为规律间隔的大斑点，比如埃及猫（EgyptianMau）。
过去认为，条纹的消失与所谓的麻纹基因（Ticked）有关，携带一份麻纹基因时，猫咪腿和尾巴以外的部位条纹消失；拥有一对麻纹基因，条纹完全消失。麻纹基因常被用于繁育单色的猫，例如阿比西尼亚猫（Abyssinian）、缅甸猫（Burmese）等
而这项研究通过全基因组测序数据发现，在麻纹虎斑的猫咪体内，编码Dkk4的基因发生突变，导致发育过程中分泌的Dkk4蛋白显著减少。典型的热带草原猫（Savannahcat）身上是规律的大斑点，但也有少数呈现为细密小斑点（麻纹）。在麻纹热带草原猫体内，Dickkopf4同样发生了特有的突变，与黑斑变小和数量增加有关。
研究人员综合各项分析认为，Dickkopf4可能就是麻纹基因，通过在皮肤角质形成细胞中表达Dkk4蛋白影响花纹的建立，导致最终形成的花纹变得细密。
参考资料：
[1]ChristopherB。Kaelinetal。，（2021）Developmentalgeneticsofcolorpatternestablishmentincats。DOI：10.1038/s41467-021-25348-2