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2020.03.11
猫咪的毛发色彩斑斓，花纹千奇百怪，在挑选猫咪的时候，总是能听到非常fancy又让人云里雾里的名字，比如海豹重点色英国短毛猫、棕色经典虎斑纹美国短毛猫、蓝奶油玳瑁色加白……相信大家听完名字已经晕了，加上类似颜色不同的叫法（比如看着像橙色的叫红色，看着像灰色的叫蓝色），实在是让人摸不着规律。
毛发、皮肤和眼睛的颜色是由黑色素产生。黑色素颗粒在形状、大小、排序上都大有不同，从而导致毛发颜色的差异。
黑色素有两种不同表现形式：真黑色素（Eumelanin）和伪黑色素（Phaeomelanin）。真黑色素呈“橄榄球”状，吸收几乎所有的光线，呈现出黑色。伪黑色素呈球状，并呈现出红-橙-黄的颜色。
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上：真黑色素下：伪黑色素
上表展示了一些基础颜色的基因构成。
众所周知，长相由基因决定，基因通常是一段DNA序列。DNA则由染色体承载。每个健康的人都有23对（46条）染色体。其中一半来自父亲，一条来自母亲，也就是说反映一个人外形的基因总是成对出现的，两个基因组合起来决定了孩子的相貌。但是为什么孩子的生理特征与父母都会有一部分类似，一部分不一样呢？
因为这些成对的基因中，有一些比另一些“更强势”，在生物学上也被称为“显性”，而弱势的一方被称为“隐性”。举个例子，单眼皮是隐性基因，我们将它称为（d），双眼皮是显性基因，我们将它称为（D）。如果男方基因型是（Dd），那么他就会是双眼皮；如果女方的基因型也是（Dd），当双方结合生下小孩的时候，他们的基因自由随机组合，可能会出现如下几种情况：
只有在基因为（dd）的情况下，才会出现单眼皮，这就是隐性基因。只要孩子生得够多，上述情况的父母中一定只会有25%的小孩子是单眼皮，其余都是双眼皮（其中50%是Dd型，25%是DD型）。
通过这个遗传定律，专业的猫咪育种者可以有选择性的培育出有特定特征的猫咪。
比如在上文的例子中，让猫咪的毛发呈现黑色的基因（B）就是一个显性因子，表达棕色的（b）相对于（B）是隐性的，而表达浅棕色的（bl）相对于（b）是隐性的，意味着如果基因型是（bbl），那么毛发就会呈棕色。
黑色基因的变异带来了巧克力色（Chocolate）和肉桂色（Cinnamon）。巧克力色是一种中等到深棕色的颜色，有时也被称为栗色（Chestnut）。月桂色是一种赤褐色的或深褐色的颜色。
黑色孟买猫
巧克力色哈瓦那猫
肉桂色曼基康猫
而蓝色、淡紫色和浅黄褐色的出现主要是因为毛发中色素粒子的聚集密度不同。当真黑色素的密度降低时，原本的黑色毛发就会呈现出蓝色（Blue）（有时也会呈现出灰色）；巧克力色会变成淡紫色（Lilac），有时也被称为霜色（Frost）或熏衣草色（Lavender）；肉桂色会变成浅黄褐色（Fawn），有时也被称为“咖啡和奶油”色（Coffeeandcream）或焦糖色（Caramel）。
疏密程度的基因用（D）表示，稀疏（d）是致密（D）的隐性基因（见上表）。
蓝色英国短毛猫
淡紫色英国短毛猫
浅黄褐色
红色（伪黑色素）的变化会相对少一些。红色经常被描述为橙色（Orange）或“橙子酱”色（Marmalade）；有些猫有点发白，也会被称为黄色。当伪黑色素颗粒密度降低时，红色会变成奶油色（Cream）。
红色虎斑纹异国短毛猫
奶油色
红色与红色基因（O）和非红色基因（o）有关。红色基因（O）相对于黑色是显性的，意味着，只要存在红色基因（O），不管黑色基因是（B）、（b）还是（bl），猫的毛发就不会是黑色系的，具体分类见下表：
因此，相比其黑色系的猫（黑色、蓝色、巧克力色、淡紫色等等）来说，红色/橙色的猫往往更加常见。
除了纯色的猫之外，我们还经常能看到多种不同颜色混合在一起的猫。这种毛色的形成与X染色体上的红色基因（O）和非红色基因（o）有关。根据上文的表格，当基因组合是（Oo），那么毛发就会出现玳瑁色（Tortoiseshell）。
公猫一般只有一条X染色体，因此如果公猫有红色基因（O），那么它一定是红色的。母猫有两条X染色体，就会出现多种组合，因此，几乎所有的玳瑁色的猫都是母猫。
玳瑁色波斯猫
典型的玳瑁色呈现出黑色和橙色的拼接，一般以不规则的花纹出现。有一些玳瑁有大块的橙色，有一些几乎都是黑的。玳瑁色也会被上文描述的色素密度改变，产生出比如蓝色和奶油色的拼接纹案。
玳瑁色猫如果有一小部分的白色，则被称为“玳瑁色加白”；如果有大块的白色，则被称为“印花布（Calico）”，也被称为“三色猫（TricolorCat）”。
玳瑁色加白波斯猫
Calico三色美国硬毛猫
随着暹罗猫和缅甸猫的普及，另一套颜色的变异系统也被引入进来。重点色（Colorpoint）指只有在脸部、耳朵、四肢和尾巴等几个重点处出现较深的颜色。重点色主要是因为一个受温度变化敏感的基因突变产生的，这种基因突变使得只有身体上较冷的部位有色素沉着。因此，重点色猫的颜色有可能会因为年龄的增长导致体温下降而变深。
重点色中最具代表性的就是暹罗猫和缅甸猫。缅甸猫拥有棕黑色（Sepia）的基因型（cbcb），但是对比度相对较低（看起来有点像纯色）；而暹罗猫携带重点色（Pointedcolor）的基因（cscs），对比度很高，非常有特点；东奇尼猫是缅甸猫和暹罗猫的混血后代，它拥有（cbcs）型基因，因此出现了水貂重点色，对比度介于暹罗和缅甸猫之间。（cb）和（cs）相对于全色基因（C）都是隐性的。
暹罗猫
缅甸猫
东奇尼猫
重点色和虎斑（下文会讲到）结合成为猞猁重点色（Lynxpoint）。猞猁重点色的猫在头部、尾巴和腿脚会出现斑纹。
蓝猞猁重点色
一个纯白色的猫有可能有三种基因组成：
白化白（Albinowhite）：这是隐性基因（caca）导致的；
完全化的白色斑点：这是由白斑基因（S）导致的，一般来说，当猫咪出现白色斑点基因时，猫咪会有部分的白色斑块；但是当白色斑点基因完全占主导地位时，就会呈现出纯白色；
白色
大家听说的白猫有很大概率耳朵聋的说法就与白斑基因（S）和显性白基因（W）的出现有关，与白化白基因（ca）无关。所以一般来说，耳聋仅会发生在第2、3种基因组合的白猫种。
之前讨论的大多都是毛发为纯色的猫，但是这种猫其实并不常见，大多数猫的毛发有刺鼠纹，其中很多猫的毛是刺鼠纹毛和纯色毛交替出现，形成虎斑纹（Tabby）。
注：由于上文提到的红色基因（O）是非刺鼠纹基因（a）的上位基因，因此不存在纯色的红色毛发。
刺鼠纹在真黑色素系的颜色和伪黑色素系的颜色中都存在（上一节提到过，由于红色基因（O）的表达，所有伪黑色素系的猫都有刺鼠纹）。在真黑色素系中，刺鼠纹一般是比较暗的黄色-米黄色。但是由于一些红褐色化的多基因影响因子（RufousingPolygenicFactors），黑色系的猫中也能培育出明亮的棕色刺鼠纹毛发。
虎斑纹被虎斑基因（T）所决定，它能够使刺鼠纹毛发和纯色毛发以条纹、斑块或斑点的形式交替出现，具体有以下几种：
鲭鱼虎斑纹（MackerelTabby）：刺鼠纹毛发和纯色毛发以条纹状交替出现，就像老虎的花纹；
经典虎斑纹（ClassicTabby）：刺鼠纹毛发和纯色毛发以斑块状交替出现，经常在身体两侧出现类似靶眼的花纹或在背部出现蝴蝶状的花纹；
刺鼠虎斑纹（TickedTabby）：毛发全部为刺鼠纹，看上去像是有斑点或雀斑一样。这种花纹有时被称为阿比西尼亚虎斑纹；
斑点虎斑纹（SpottedTabby）：刺鼠纹毛发和纯色毛发以斑点或玫瑰花状交替出现，类似雪豹或猎豹。
虎斑纹的猫有以下几个特征：
额头上有“M”字形状的花纹；
眼睛看着像画了黑色眼线一样，并且眼线周围的毛发呈白色。
鲭鱼虎斑纹
经典虎斑纹
阿比西尼亚猫以刺鼠纹著称
斑点虎斑纹
在典型的虎斑纹中，刺鼠纹的毛发是几段浅几段深。而在一个极端情况下，只有毛发尖部是有颜色的，然后从尖部到根部颜色非常浅。当浅色部分接近白色时，被称为银色（银渐层），当浅色部分接近黄色或奶油色时，被称为金色（金渐层）。
这种基因产生了很多新的花色，比如“金吉拉”、“银渐层”、“银虎斑”、“烟熏色”等。
金吉拉：所有毛发的发尖都有颜色，然后从发尖到根部为浅色。金吉拉发尖的颜色非常短和浅，因此乍一看上去就像纯白的一样；
银渐层：所有毛发的发尖都有颜色。与金吉拉不同，发尖有颜色的部分比较长，因此可以明显看出颜色；
银虎斑：刺鼠纹的毛发发尖有颜色，然后从发尖到根部为浅色。纯色的毛为正常色。虎斑因为刺鼠毛的浅色和纯色毛的强烈对比显得很突出；
烟熏色：所有毛发的发尖部分颜色比较深且很长，到靠近发根才变为接近白色的颜色。
金吉拉
银渐层
金渐层
银虎斑
烟熏色
（三）白色斑点
白色斑点是非常常见的变异，形成一种花斑纹。变异的程度差异很大，从白色的脚趾到白色的脚掌；从鼻子上的白色条纹或白色的下巴，到白色的围嘴；从白色的肚子和腿，到几乎整个身体都是白色；或者几乎全身都是白色的。
白色斑点是可以覆盖猫身上原有颜色和花纹的一种基因表达（非常强势）。因此白色斑点花纹可以被加到任何上述的颜色和花纹中。
根据白色的位置和大小，一般有以下几种分类：
“手套/雪靴（Mitted/Snowshoe）”：拥有白色脚掌的猫。
雪靴
“吊坠（Locket）”：胸前有一小块白色斑点。
吊坠
“双色（Bi-color）”：一半是白色。
双色
“花斑（Harlequin）”：身体大部分为白色，有几个大型的色块。
花斑色
”梵色（Van）“：几乎全白，只有头部和尾巴有颜色。
梵色
“晚礼服（Tuxedo）”：黑白猫，有白色的脚掌、胸和肚子，脸上也可能会有白色的斑块。
晚礼服
受到托马斯·斯特恩斯·艾略特的影响，有些人也将黑白猫成为杰里科猫。
面具和披风：只有脸部、背部和尾巴有颜色，其中背部和尾巴的颜色连成一块儿，身体的其它部分都是白色，看起来就像是戴着面具、披着披风一样。
帽子和马鞍：头部只有耳朵或耳朵附近一小部分有颜色，背部只有一整块儿颜色。
喜鹊：全身几乎都是白色，只有零星的几块颜色斑块，尾巴是白色。
赶紧测试一下，你的猫咪毛发花纹是什么颜色？
1、Schmidt-KuntzelA,NelsonG,DavidVA,etal.ADomesticcatXChromosomeLinkageMapandtheSex-LinkedorangeLocus:Mappingoforange,MultipleOriginsandEpistasisOvernonagouti[J].Genetics,2009,181(4):1415-1425.
6、Dr.BruceFogle,《DK猫咪百科》，曹中承译，上海文化出版社，2018.6.
8、RobinsonR.Geneticsforcatbreeders.[J].GeneticsforCatBreeders,1971.
9、日本日贩IPS编著，《猫》，何凝一译，河北科学技术出版社，2018.3.