灾难性损伤后或由于先天性残疾或慢性疾病可能发生的多种身体、心理和情绪变化，不仅必须在患者的背景下解决，而且还必须在患者的支持系统中解决。
简介：性欲、性唤起和性高潮是由在中枢和外周水平运作的躯体神经系统和自主神经系统的复杂但尚未完全理解的相互作用介导的。由衰老、内科疾病、神经系统疾病、手术或药物引起的内分泌、神经或血管反应的破坏可导致性功能障碍，从而显着影响患者的生活质量。
方法：使用PubMed对截至2018年6月的全部文献进行了检索，分析了涉及人类性行为的神经生物学和神经生理学基础的研究。
结果：性行为受皮层下结构（如下丘脑、脑干和脊髓）和几个皮层脑区的调节，这些脑区充当管弦乐队以精细调整这种原始、复杂和多变的行为。在中枢水平，多巴胺能和血清素能系统似乎在性反应的各种因素中发挥重要作用，尽管肾上腺素能、胆碱能和其他神经肽递质系统也可能发挥作用。
结论：向医疗保健专业人员提供有关性行为的信息可能会克服无用且有时是危险的障碍并改善患者管理，因为性健康被认为是一个人生活质量最重要的方面之一。
性反应是整个物种中根深蒂固的关键生理条件。动物性行为的研究是一个复杂的话题，可以从不同的角度进行研究，因为它依赖于神经、内分泌和遗传因素之间的相互作用。在人类中，性行为受到需要动态行为适应的文化环境的影响。因此，需要多系统交互来保证人类的特征和更复杂的典型功能。参与性行为的神经结构位于整个神经系统中，包括中枢和外周部分。多模态性刺激的检测涉及与体验相结合的感觉处理，以在压倒性的认知控制下触发自主神经和适当的运动反应。迄今为止，2016年；克拉克和哈特菲尔德，1989年；彼得森和海德，2010年）。男性和女性之间性态度的这种差异可部分归因于位于生殖器和神经系统的双态解剖基质以及不同的荷尔蒙分布（Hausmann，2017年；MacLusky和Naftolin，1981年；McEwen和Milner，2017年）。然而，尽管几项神经影像学研究对人类性行为的潜在机制有了新的认识，但仍然缺少一些谜题。
在男性中，生理性唤起始于勃起，这是一种反射事件，由阴茎背神经在刺激位于阴茎和龟头的游离神经末梢后传递的感觉信号驱动。勃起期间阴茎血流动力学的特征是血管扩张引起的海绵体肿胀。这是由于副交感神经刺激骨盆神经后内皮细胞释放的一氧化氮所致。另一方面，阴茎消肿是由交感神经系统的盆腔神经、海绵体神经和阴部神经以及几种血管收缩因子介导的。勃起取决于对触觉、视觉、想象力和嗅觉输入的反应的脊柱和脊柱上控制。反射源性和心因性刺激很可能通过骶副交感神经途径协同作用。尽管对勃起功能中涉及的脊柱上事件知之甚少并且主要基于动物模型，但下丘脑和边缘通路似乎在勃起中起着关键作用。
女性的觉醒依赖于类似的机制；然而，性兴奋与月经周期是阶段性的。性刺激后阴蒂的血流动力学由自主神经系统控制。在性唤起期间，位于阴道口两侧的前庭大腺会产生粘液，粘液与阴道分泌物一起润滑该区域，从而使性交更加舒适(Yuceletal.,2004)。
此外，兴奋阶段导致心率和呼吸频率以及血压增加，由几个核团、脑干和下丘脑内侧视前区触发。皮肤血管充血导致性潮红（主要是胸部和颈部），通常在性高潮发生后很快消失。性高潮是平台期的结束，其特征是肛门和主要性器官周围的下骨盆肌肉快速收缩，并伴有欣快感和心率进一步加快（Masters&Johnson，1966年）).尽管如此，唤醒阶段的顶点不能被认为是一个简单的物理事件序列。事实上，众所周知，性功能障碍（即性快感缺失症）严重影响个人的生活质量和心理。
1.人类性行为的神经解剖学
性行为依赖于对性刺激的处理，从而使个体进入人类的性周期。从进化的角度来看，这是一种基本行为，因为它支持以繁殖为目的的相互作用，这对于生物适应和物种自我保护至关重要。然而，性对人类日常生活的影响远远超出了其原型目的。多年来，多项证据证实，有规律的性活动对身心健康都有积极影响。因此，重要的是医生和其他医疗保健专业人员了解性行为背后的神经机制。人类性周期的每个阶段都涉及从大脑皮层到周围神经的神经结构。
在中枢神经系统中处理不同的单峰特定性暗示，其中复杂的综合活动导致自主反应和自愿反应。性信息流经大脑的方式反映了目标导向行为的方案，即“性快感周期”（Georgiadis&Kringelbach,2012;Georgiadis,Kringelbach,&Pfaus,2012）。性欲和快感体验是性快感周期的关键组成部分，其体验取决于主要位于中脑的奖励系统的多巴胺能神经元（黑质致密部-SNc，腹侧被盖区-VTA）和相互作用的阿片类药物-内源性大麻素系统.
此外，性行为需要内隐的感官刺激，这些刺激被评估为性突出并与过去的经历进行比较，从而引发诱发的动机状态。各自的解剖基质是边缘前脑结构，例如下丘脑、杏仁核、海马体和隔区核，用于动机状态和情绪处理。不同的感觉线索以无意识的方式被边缘结构整合，从而触发典型的自主反应（心率、血压和呼吸频率随着脑干结构而增加）。尽管如此，人类性周期的所有阶段都涉及复杂的意识意识，它以大脑皮层为主要特征（见表的1个有关调节人类性行为的大脑结构的总结）。Georgiadis(2015)仔细描述了关于大脑皮层在性行为中的作用的全面回顾。
2.人类性行为的神经解剖学
此外，性行为需要内隐的感官刺激，这些刺激被评估为性突出并与过去的经历进行比较，从而引发诱发的动机状态。各自的解剖基质是边缘前脑结构，例如下丘脑、杏仁核、海马体和隔区核，用于动机状态和情绪处理。不同的感觉线索以无意识的方式被边缘结构整合，从而触发典型的自主反应（心率、血压和呼吸频率随着脑干结构而增加）。尽管如此，人类性周期的所有阶段都涉及复杂的意识意识，它以大脑皮层为主要特征（见表的表格11个有关调节人类性行为的大脑结构的总结）。Georgiadis(2015)仔细描述了关于大脑皮层在性行为中的作用的全面回顾。
表格1人类性行为涉及的大脑区域总结
3.1.奖励制度
与其他行为类似，性行为也有开始、过程和结束。所有从事性行为的生物体都有一套共同的原则和终点来定义行为本身，以及使其成功的特定神经机制。迄今为止，当一种行为足够灵活以最大化奖励并最小化不利结果时，该行为被定义为成功。
允许性反应成为常规或自动化的神经通路从而诱导可塑性和重塑行为与积极的性强化有关，它们包括奖励系统的多巴胺能释放结构。上述途径已在动物身上得到证实，也可能存在于人类身上，在以适应性方式塑造个体行为以响应环境变化方面发挥决定性作用(Pfaus,Kippin,&Coria-Avila,2003).
在神经科学中，奖赏系统由VTA组成，VTA位于中缝背核和导水管周围灰质之前；此外，它还广泛投射到伏隔核（NAc，腹侧纹状体）和前额叶皮层。第一条通路构成多巴胺能中脑边缘通路，而后者构成多巴胺能皮质边缘通路。此外，在中脑水平，SNC多巴胺能神经元主要投射到背侧纹状体。属于奖励系统的神经元表现出自发的补品和阶段性活动。自发的强直性峰值被认为可以维持细胞外多巴胺的基础水平，构成“背景活动”，而阶段性活动会导致多巴胺水平突然增加，这与奖励错误预测有关（Schultz，2010年）。由于阶段性突发模式放电依赖于突触前活动，因此值得注意的是投射到VTA的几种结构通过不同的神经递质调节其放电模式（Floresco、West、Ash、Moore和Grace，2003年；Lecca、Melis、Luchicchi、Muntoni和Pistis，2012年；Pignatelli和Bonci，2015年）。
特别是，NAc、腹侧苍白球和吻内侧被盖核的GABA能神经元调节VTA神经元放电模式，表现出调节作用，可以将强直活动转变为爆发模式。另一方面，来自前额叶皮层、床核和被盖桥脚的谷氨酸能传入神经（发挥兴奋作用）确实会引起爆发性放电。事实上，最近的一项fMRI研究表明，OFC编码奖励的价值和身份，而vmPFC的活动似乎更多地参与跨奖励类别的刺激分类（Howard、Gottfried、Tobler和Kahnt，2015年）。因此，奖励塑造行为，因为几个皮层区域将价值归因于导致适应性选择的传入预测刺激。
奖励处理由内源性大麻素系统进一步调节，该系统产生类脂神经调节剂，其特定受体(CB1)已在VTA、海马、杏仁核和下丘脑内发现（有关内源性大麻素系统对行为影响的广泛回顾，请参阅Sagheddu、Muntoni、皮斯蒂斯和梅利斯，2015年）。
几项研究指出多巴胺(DA)是触发性动机的主要参与者，这表明属于奖励系统的结构中DA水平的增加将导致行为转向性欲亢进。值得注意的是，性刺激由参与奖励处理以及复杂认知功能的许多神经底物（即NAc、尾状核、脑岛、丘脑、眶额叶皮层-OFC和背侧前扣带皮层-dACC）参与，例如决策和显着性（Haber，2011；Haber&Knutson，2009）。
3.2.皮质下边缘结构
3.2.1.下丘脑
下丘脑是位于丘脑下方的间脑的腹侧部分，由具有多种功能的几个核组成。下丘脑仅占脑容量的2%，但它在内分泌、自主神经和行为反应的整合中起着至关重要的作用(Braak&Braak,1992)。
3.2.2.杏仁核
杏仁核是一组杏仁状核，位于包括人类在内的复杂脊椎动物的大脑内侧颞叶深处。杏仁核复合体与皮质和皮质下结构的广泛联系表明，杏仁核在人类性冲动中起着重要作用（Baird、Wilson、Bladin、Saling和Reutens，2004年；McKenna，1999年；Swanson和Petrovich，1998年）。事实上，杏仁核的双侧病变是导致异常性行为（“性欲亢进状态”）的原因，例如在Kluver-Bucy综合征中观察到的行为（Lanska，2018）。
例如，杏仁核最古老的区域皮质核参与嗅觉和信息素处理，因为它接收来自嗅球和嗅觉皮层的输入，因此在大型动物的性行为中起着重要作用。杏仁核是涉及情绪处理的大脑结构的大规模网络的一部分，情绪处理是一种复杂的现象，它依赖于解码、整合感官刺激，将传入的信息流与过去的经验进行比较。
动物研究的结果清楚地指出杏仁核是调解性行为的关键结构。在人类中，杏仁核在性功能中的作用的证据来自损伤研究，表明刺激杏仁核会引起性高潮般的快感（Baird、Wilson、Bladin、Saling和Reutens，2007年）。此外，Baird及其同事证明，颞叶切除部位对侧显着较大的杏仁核体积与术后性功能改善有关（Baird等人，2004年）).可以部分解释这种关系的一个假设强调杏仁核参与情绪刺激处理。事实上，杏仁核接收来自单峰感觉区的投射并进行复杂的整合，这与情绪方面的评估有关。
3.2.3.皮质区
在整个进化过程中，性行为变得越来越复杂，虽然重要的作用肯定归因于边缘系统的皮层下结构和脑干的几个核团，但大脑皮层在使性行为适应和塑造方面起着主要作用。社会和文化的影响。事实上，几个皮质区域（图的1个)用于有意识地处理性刺激和计算对性欲的适当反应。在此，我们考虑前额叶皮层、OFC、扣带皮层和脑岛在人类性行为中的作用。
图1涉及人类性行为的主要大脑区域
3.2.4.前额叶和眶额叶皮质
前额叶皮层(PFC)参与规划复杂的认知行为、个性表达、决策制定和调节正确的社交行为（Amodio&Frith，2006年；Domenech&Koechlin，2015年；Frith&Dolan，1996年；Miller&Cohen，2001年）).这个大脑区域在根据内部目标塑造思想和行动方面发挥着关键作用，以便在执行功能输出中充分整合和阐述刺激。执行功能涉及以下能力：区分相互冲突的想法，确定当前活动的好与坏、更好与最佳、相同与不同的未来结果、朝着明确目标努力、预测结果、基于行动的期望以及社会“控制”（抑制冲动的能力，如果不抑制，可能会导致社会无法接受的结果）（Kelly等人，2004年；Ridderinkhof、Wildenberg、Segalowitz和Carter，2004年；Siddiqui、Chatterjee、Kumar、Siddiqui和Goyal,2008).
据信，性抑制是一种适应性反应，既服务于生殖端点，也服务于社会端点（即，让个体远离麻烦或允许足够的性饱足感出现在“不应期”）。这应该会抑制运动倾向与计划和持续行动之间复杂而持续的相互作用。关于性行为，人们认为文化在等级制度上叠加了“对”和“错”的道德价值观，因此一些“感觉良好”的行为是正确的并且可以毫无罪恶感地体验，而另一些则是错误的并且带有有罪和/或法律规则对他们的影响。因此，这种类型的抑制代表了一种接近-回避冲突，其中对奖励的期望驱动了欲望，2010年；麦克诺顿，2010年）。此外，性抑制也可以由性非奖赏抑制欲望成分引起。因此，酒精或可卡因等药物的“促性”性质可能通过抑制这种被压抑的性反应的能力发挥作用。这些抑制系统位于PFC中，可能会抑制将注意力和行为转移到非性刺激或情境的兴奋机制的激活。介导性奖励状态的阿片类药物、诱导镇静的内源性大麻素和诱导饱腹感的血清素似乎至少是参与性抑制的三种神经化学系统(Pfaus,2009)。
在OFC病变患者中观察到性欲亢进，通常被认为是不受抑制的性行为。然而，临床研究和病例报告的数据并不完全一致。此外，严格发生在OFC内的病变不会如此复发。因此，去抑制性行为指的是额叶病变，这会损害这些区域产生的抑制过程（Baird等人，2007年；Béreau，2018年）。此外，OFC区域已针对在性周期高峰期达到的愉快身体表现和欣快感进行了处理。最后，PFC和OFC都与属于奖励系统的皮层下结构紧密相连，并负责性行为的认知过滤（Schmidt等人，2017年）).
3.3.扣带皮层
3.3.1.脑岛
根据Eickhoff等人的说法。(2010)，身体图将在岛叶的后部进行计算，表明在处理触觉色情刺激中可能发挥作用。这些地图中生殖器的位置仍有待确定(Eickhoffetal.,2010)。生殖器在人类体感皮层中的表现最近一直是争论的主题。在对生殖器进行触觉自我刺激后，初级体感皮层和次级体感皮层的生殖器区域被激活(Wise,Frangos,&Komisaruk,2016)。雄性和雌性生殖器在所谓的“生殖器皮层”中的位置最近也在大鼠身上得到了描述（Lenschow等人，2016年）).为了更广泛地了解体感表征，建议进行Cazala及其同事的系统评价（Cazala、Vienney和Stoléru，2015年）。此外，脑岛区域已被用于使个人意识到性唤起期间勃起器官的肿胀和充血，男性脑岛的激活要大得多（Rupp&Wallen，2008年）。
4.网络视角下的人类性行为
过去几十年的特点是人脑绘图领域发生了范式转变，不仅可以在单个区域的水平上，而且可以从网络的角度研究人脑的结构和功能。
事实上，根据最近的联想理论，大脑由围绕关键和参与皮层震中的几个隔离和平行分布的网络组成（Catani&ThiebautdeSchotten,2012;Mesulam,2000;Zappalà,ThiebautdeSchotten,&Eslinger,2012）这允许在信息传输的成本和效率之间进行良好的权衡。
神经影像学研究表明，人类的性反应涉及多种皮质和皮质下脑区，在不同性别和性偏好方面表现出非常相似的激活模式。
从行为上讲，大脑不断采取行动以在促进接近的网络和促进回避的网络之间保持平衡。似乎前额叶区域在性行为低下的患者中表现出过度活跃，尽管在乳腺癌幸存者中发现了相反的结果。事实上，范思哲等人。(2013)向这些患者提供色情图片表明PFC和ACC的活动减少，这表明慢性压力源可能与PFC对人类性行为网络中皮质和皮质下结构的自上而下调节有关（Versace等人.,2013).
网络神经科学的新颖且快速发展的框架一直在强化这样一种观点，即性是一个复杂的概念，它依赖于（也）空间上遥远的脑区之间严格的结构和功能相互作用，这些脑区相互合作以保证人类的性快感周期。
5.性欲和性唤起
性欲或性欲被定义为对性对象或经历的广泛兴趣，而性唤起既是主观的（即感觉性兴奋）又是生理的（即生殖器血管充血）术语。虽然性激素在调节性唤起方面起着关键作用，但人类的性欲似乎是由性信息素的接收/感知引发的(Motofei,2009)，性信息素是由肛门、尿道、乳房和肛门的腺体分泌的物质。嘴（Motofei，2009年；Motofei和Rowland，2005年）。
普遍性觉醒的潜在机制很复杂，涉及许多脑回路（Devidze、Lee、Zhou和Pfaff，2006年）。上行通路有五个主要的神经化学系统有助于前脑的唤醒，即由去甲肾上腺素、多巴胺、血清素、乙酰胆碱和组胺发出信号的系统，而谷氨酸的作用则不太为人所知。
沿着延髓和脑桥网状结构腹侧和内侧边界的网状神经元对于调节中枢神经系统的唤醒很重要，因为它们对疼痛、生殖器感觉、血液中的CO2水平以及身体变化做出反应温度和心血管功能。其他重要的轴突从室旁核和影响觉醒方面的下丘脑视前区下降。
Ernst等人提出了一种神经行为和多方面的性唤起神经机制模型，包括认知、情感、动机和自主成分。（恩斯特、派恩和哈丁，2006年）。
特别是，已经确定了由视觉刺激引起的性唤起的神经通路（Ferretti等人，2005年）。该回路包括边缘（下丘脑、海马和杏仁核）和旁边缘区域（ACC、额叶和脑岛）、联合皮层（下颞叶和枕叶皮层）以及其他皮层下和皮层感觉中继（丘脑和次级体感皮层——SII)(Calabrò&Bramanti,2011;Ferretti等人,2005)。
尽管大部分数据来自动物模型，但嗅觉刺激在性唤起中起着重要作用：具体的解剖通路涉及鼻脑的扣带回、隔膜和海马体(Snowdon,Ziegler,Schultz-Darken,&Ferris,2006年）。
6.性功能的神经生物学
表2参与调节人类性行为的主要神经递质和调节剂的总结
6.1.血清素
5-羟色胺受体也位于身体外周，5-羟色胺作用于生殖器和其他性器官血管系统的平滑肌，产生血管收缩和血管舒张作用。
5-HT受体具有高度异质性，它们已被重新分组为七个不同的家族。尽管所有5-HT受体亚型都在突触后发现，并且似乎介导对射精、性高潮和勃起的抑制作用，但只有5-HT1A和1B/D受体位于突触前，它们介导血清素对其突触的负反馈发布（Giuliano&Clément，2006).系统地或在MPOA中刺激5-HT1A受体可促进射精，系统地施用5-HT1A激动剂可逆转性饱腹感。因此，有人提出5-HT1A激动剂的有益作用可能是由于刺激中缝核中的抑制性自身受体，这会降低5-HT水平。否则，5-HT1A激动剂的促进作用可能部分是通过其在MPOA中细胞外DA的增加来介导的(Hull,2011)。此外，由于在背角和背灰质连合处发现了5HT1A受体，因此这些受体很可能参与向大脑传递感觉信息的脊髓处理过程，同时调节触发射精（Hull等人，2004年；Meston&弗罗利希2000年）。
6.2.多巴胺
DA在人类性行为中的作用尚未完全了解，我们的大部分知识来自动物模型(Hulletal.,2004)。纹状体中的DA抑制皮质引发运动的途径：这种神经递质在交配期间释放，但在交配前暴露于接受雌性的过程中不释放，表明腹侧纹状体DA(Dominguez&Hull,2005)对交配的运动方面很重要，但不是出于性动机。另一方面，DA在MPOA中的作用是为了促进男性的性行为（Dominguez&Hull,2005）。
考虑到长期以来已知多巴胺能药物在临床上促进男性性功能，DA在人类性行为中起着关键作用这一事实得到了部分证实。事实上，已经证明经典的DA激动剂阿扑吗啡可有效治疗勃起功能障碍，而且几乎没有副作用。从生理学的角度来看，MPOA中DA的小幅增加会通过D2受体成员解除对生殖器反射的抑制；适度增加通过D1样受体促进副交感神经介导的勃起和交配行为；并且大量增加促进交感神经介导的射精但抑制勃起（Dominguez,Gil,&Hull,2006;vanFurth,Wolterink,&Ree,1995;Hull等人,2004）。
有趣的是，可卡因在急性假设期间通过阻断突触前自身受体和增强多巴胺自身释放来增强多巴胺活性，因此它通常被视为增强性欲、性表现和快感的“壮阳药”（Jones、Garris和Wightman）,1995年；文顿,2006年)。然而，慢性可卡因使用者会出现性障碍，例如性唤起受抑制、性欲减退和射精延迟，这主要是由于持续刺激后多巴胺能系统受到破坏（Brown、Domier和Rawson，2005年；Peugh和Belenko，2001年；Rawson、Washton、Domier和Reiber，2002年).然而，急性和慢性可卡因使用的确切影响仍不清楚，它可能受到药物使用环境的影响(Leigh,1990)。由于已知可卡因会对行为产生抑制作用，因此许多人在期望或寻求进行性交时可能会被迫使用这种药物（Kopetz、Reynolds、Hart、Kruglanski和Lejuez，2010年）。
6.3.去甲肾上腺素
作为一种应激激素，去甲肾上腺素(NE)从肾上腺髓质释放到血液中，影响身体和控制注意力和反应动作的大脑部位。事实上，与肾上腺素一起，NE是战斗或逃跑反应的基础，直接增加心率，触发葡萄糖从能量储存中释放，并增加流向骨骼肌的血流量。大脑中的去甲肾上腺素能神经元形成一个神经传递系统，当该系统被激活时，会对警觉性、觉醒和奖赏系统产生影响。在解剖学上，去甲肾上腺素能神经元起源于蓝斑和外侧被盖区，如在动物研究中观察到的那样。蓝斑神经元的轴突作用于以下部位的肾上腺素能受体：杏仁核、扣带回、扣带回、海马、下丘脑、新皮质、脊髓、纹状体和丘脑。另一方面，外侧被盖区神经元的轴突作用于下丘脑中的肾上腺素能受体(Calabrò&Bramanti,2011年）。因此，NE释放通过“倒U形曲线”调节动机的不同方面，其中最佳NE传输支持最佳行为水平，但其中大量传输通过产生普遍的恐惧反应来破坏行为。肾上腺素能活性在维持阴茎松弛状态和产生消肿方面发挥作用。在人体阴茎组织中发现了A1肾上腺素能受体，抑制α1受体会导致勃起。
报告作用于NE受体的药物作用的研究表明，单胺对男性性功能很重要。如前所述，SSRI会产生大量副作用，而作用于NE神经传递的新型抗抑郁药（即文拉法辛、度洛西汀、米氮平）被发现产生的副作用较少（Calabrò、Manuli、Portaro、Naro、&夸特里尼，2018年）。考虑到去甲肾上腺素在调节人类性行为方面起着促进作用，平衡5-HT对性行为的负面影响（通过增加大脑去甲肾上腺素水平）可能证明作用于NE神经传递的新型抗抑郁药是合理的性功能障碍的发生率低于SSRI（Behrens、Berg、Jbabdi、Rushworth和Woolrich，2007年；Clayton、Haddad、Iluonakhamhe、PonceMartinez和Schuck，2014年；赫尔等人，2004年；JohannessenLandmark，Henning和Johannessen，2016年；Montejo、Montejo和Navarro‐Cremades，2015年）。
有趣的是，α2拮抗剂育亨宾的给药通过自主神经激活刺激阴茎勃起，并且可以逆转雄性大鼠性衰竭后的性抑制。此外，众所周知，这种药物可用于治疗勃起功能障碍和性快感缺失症(Bancroft,2002a;Meston&Frohlich,2000)。
6.4.乙酰胆碱
与血管活性肠肽一起，乙酰胆碱与阴茎勃起有关，阴茎勃起发生在阴茎海绵体的平滑肌松弛时，允许更多的血液流入阴茎组织。人类阴茎海绵体受胆碱能神经支配并含有胆碱能受体，表明Ach在阴茎组织中具有内源性活性。此外，据报道，胆碱能药物氨甲酰胆碱能逆转抗抑郁药引起的勃起和射精困难(Bancroft,2002a;Meston&Frohlich,2000)。
另一方面，值得注意的是，育亨宾和氨甲酰胆碱在临床上似乎不是有用的药物，我们只是为了完整起见才提到它们。
6.5.组胺
下丘脑腹内侧核(VHM)在调节性行为方面的组胺作用从对大鼠进行的研究中众所周知。H2拮抗剂西咪替丁和雷尼替丁已被证明会导致性欲减退和勃起障碍，部分原因可能是睾丸激素摄取减少(Calabrò&Bramanti,2011)。在外周，组胺与阴茎血管舒张有关，因为它注入阴茎海绵体会通过激活H2和H3受体产生完全或部分勃起（Zhou等人，2007年）。
6.6.阿片类药物
关于阿片类药物在性反应周期中的作用的大部分知识来自于对麻醉剂和天然阿片类药物（如内啡肽、脑啡肽和强啡肽）的激动剂和拮抗剂对人类和动物的影响的研究。事实上，阿片类药物的滥用会导致性欲减退、勃起功能障碍和无法达到性高潮，这一点已得到充分证实（Gulliford，1998年；Holloway、Cornil和Balthazart，2004年；Pfaus和Gorzalka，1987年）。人类戒除阿片成瘾的特征是晨起频率增加、自发射精和性欲恢复缓慢（Ouyang等人，2012年）).尽管阿片类药物影响性功能的机制尚不清楚，但有证据表明，阿片类药物活性的增加会降低循环激素水平，例如LH和睾丸激素，从而导致性功能障碍（Gudin、Laitman和Nalamachu，2015年；Seyfried&海丝特，2012年）。
6.7.性激素
性激素对于神经回路发育和性别特异性行为至关重要。男性行为需要睾酮和雌激素，但目前尚不清楚这两种激素途径如何交叉。循环中的睾酮激活雄激素受体(AR)，并通过芳香化酶在大脑中转化为雌激素；似乎这种转换，尤其是在大脑发育的关键时期，对性行为、分化和定向很重要(Calabrò&Bramanti,2011)。
在大脑中，睾酮与ARs结合，但可以通过5-α-还原酶途径转化为二氢睾酮(DHT)并与AR结合，或通过芳香酶途径转化为雌二醇并与雌激素受体(ERs)结合，后者起到男性化的作用。增加雄性典型行为）和去女性化（减少雌性典型反应）雄性哺乳动物的行为发展。AR广泛存在于人脑的大脑和皮层下区域（MPOA、SNC、SDN和INAH-3，也称为同性恋取向核）。在这些关键神经区域缺乏雌二醇的情况下，受遗传影响的变异或大脑芳香化酶的减少可能导致男性性偏好的女性化（班克罗夫特，2002a，2002b）。
性激素似乎通过确保躯体和自主性系统之间的大脑整合在性唤起中发挥重要作用。事实上，它们会促进脊髓性反射上升到大脑水平，随后通过激活自主神经中枢使生殖器刺激性感化。性唤起水平与雄激素和雌激素这两种拮抗剂类的自然发生的强弱（高-低）比率有关，这两种拮抗剂分别作用于两个拮抗轴（副交感神经和交感神经）中的每一个，可以在性唤起和反应序列中通过性别差异诱导中枢激动剂效应(Bancroft,2002a;Lewis&Mills,2004;Meston&Frohlich,2000;吴等，2009）。
雄激素在刺激和维持男性性功能方面起着关键作用；特别是，它们被认为对阴茎组织的发育、生长和勃起功能的维持至关重要。越来越多的人认识到，睾酮对参与勃起机制的阴茎组织具有深远影响，因为雄激素剥夺会导致阴茎组织萎缩、背神经结构改变、内皮形态改变、小梁平滑肌含量减少以及细胞外结构改变。矩阵。此外，睾酮参与阴蒂充血和生殖器润滑（Nappi等人，2003年）。
据信，成年男性性兴趣和性活动所需的睾酮水平低于正常男性循环中的睾酮水平。因此，睾酮水平的变异性高于该阈值水平，或外源性诱导的睾酮变化高于该水平，预计不会影响性兴趣或行为。另一方面，很明显睾丸激素的减少与男性和女性的性欲减退有关（Andersen&Tufik，2006年）。由于垂体功能减退症和卵巢早衰导致的女性睾丸激素水平较低与性欲减退有关，典型的性欲减退症和女性性唤起障碍(Kingsberg&Rezaee,2013)).睾酮疗法目前用于治疗性欲减退症(Abdallah&Simon,2007)。
性欲的生理基础似乎取决于对下丘脑室旁核的雄激素作用，下丘脑是中枢和外周自主神经系统之间的整合中心，尽管它投射到许多重要的性大脑区域，但控制阴茎勃起（Morales等人，2016年）。,2004,2009).
另一方面，雌激素可能对性欲几乎没有直接影响，因为在男性中，相对较高水平的外源性雌激素在一定程度上抑制性犯罪者的性欲。
相反，催乳素(PRL)在性行为后为身体提供性满足。性唤起和性刺激本身不会显着改变催乳素水平，但改变高潮后水平可能对解释难治性和性欲减退具有重要意义。最近假设PRL可能代表一种负反馈机制，这种激素可能会改变CNS中多巴胺能神经元的活动，特别是在黑质纹状体和中脑边缘皮质系统以及MPOA中，从而控制性行为的不同方面。有趣的是，一个案例研究表明，多次性高潮的男性显着缺乏性高潮诱导的PRL分泌，这与极短的不应期平行。最后，2003年；Krüger、Haake、Hartmann、Schedlowski和Exton，2002年）。
CalabròRS,CacciolaA,BruschettaD,MilardiD,QuattriniF,SciarroneF,laRosaG,BramantiP,AnastasiG.Neuroanatomyandfunctionofhumansexualbehavior:AneglectedorunknownissueBrainBehav.2019Dec;9(12):e01389.doi:10.1002/brb3.1389.Epub2019Sep30.PMID:31568703;PMCID:PMC6908863.