农药在防治作物病虫害、保障作物增产增收等方面发挥着重要作用，但是农药的不合理使用及低效使用也会造成诸如有害生物抗药性、生态多样性丧失、面源污染、残留超标等问题。明确农药在植物体内的内吸和传导特性，探究农药的科学施用方式，减少输送系统的浪费是提高农药利用率的重要举措。
农药施用于植物后一般会发生内吸行为，即药液可经植物体表进入其内部，但并不是所有农药均能发生真正意义上的传导行为。一般来说，把能在植物体内发生内吸和传导行为的农药称为内吸性农药。农药在植物体内的内吸和传导性能不仅与其自身性质有关，还与植物种类、生长期、生长条件和施药技术等因素有关。农药在植物体内的内吸和传导行为不仅影响其效果发挥和作用范围，还关乎其使用技术。研究农药在作物各部位的内吸、动态分布和累积行为，一方面有助于明确农药的作用方式，为选择农药及其施用方式提供依据；另一方面有助于明确农药的残留行为，对确保农产品安全具有指导意义。因此，深入了解农药内吸和传导行为的本质和影响因素，对于提高农药利用率，实现农药增效减量和减轻环境压力具有重要意义。本文从农药在植物体内的内吸和传导行为、传导方式与施药技术的关系、影响农药内吸和传导行为的因素进行综述，并提出改善农药内吸和传导性能的措施，旨在为正确理解农药内吸和传导行为的本质以及农药的安全合理应用提供参考。1农药内吸和传导行为
1.1农药内吸行为
施用农药时按作物部位可分为叶部施药、茎部施药、根部施药和种子处理4种方式。内吸性农药施用于作物各部位后首先发生渗透或内吸行为，但由于各器官生理结构的不同，植物对农药的吸收过程存在差异。
1.1.1农药在植物叶部的内吸行为
叶片是农药进入植物体内的关键部位。农药进入植物叶片存在亲水性和亲油性两条途径，而亲水性农药和亲油性农药进入植物叶片可能拥有各自的通道。植物叶片表皮含有角质层，是一种膜状疏水性脂类物质。不同种类植物角质层的结构与厚度存在差异，亲油性农药进入叶片组织受到表面角质层的阻隔，会首先扩散到含水非原生质体，然后通过质膜进一步渗透到共质体中；亲水性农药可能通过叶片表皮的气孔或亲水小孔等进入叶片内部，进而分布在细胞质或细胞间隙内。此外，一些外在因素，如雾滴大小、药液表面张力、助剂性质和制剂类型等也影响着叶片对农药的吸收。
1.1.2农药在植物茎部的内吸行为
茎部施药多用于树木病虫害的防治。树木茎部施药后，药剂首先穿透树皮的死亡组织和茎干的周皮，随后进入木质部和韧皮部中进行传导分布，但由于植株茎部表皮的角质层较厚，特别是多年生双子叶植物在次生发育过程中表皮形成周皮，其外侧的木栓层可能是药剂进入树体内部的屏障。
1.1.3农药在植物根部的内吸行为
植物根系也是农药进入植物体内的重要部位。药液首先被植物根毛吸附，进而被吸收后进入植物内部组织。药液进入木质部导管中传导有共质体和质外体两条途径。共质体途径是指药剂进入根表皮细胞后在共质体内传导至导管；质外体途径是指药剂不进入植物活细胞，而在质外体(细胞壁、细胞间隙)内由外向内扩散直至进入导管，或者被内皮层的凯氏带所阻挡后进入内皮层细胞，经胞间连丝在活细胞之间移动，穿过中柱鞘及中柱内薄壁细胞到达导管。Pullagurala等认为，农药被植物根系吸收后进入细胞内是一种扩散被动运输的过程，如图1所示。
1.1.4农药在植物种子部位的内吸行为
种子包衣技术主要是通过某些助剂将农药包覆在种子表面，具有靶向性强、用药量少、省时省力的特点，在农业生产中已得到广泛应用，但是以往的研究通常忽略了在幼苗发育初期种子对于包衣农药吸收和转运的重要性。种子包衣处理后，种皮和子叶是药剂最初的存贮点，种子发芽后，药剂被种子吸收进而转运到幼苗体内。最近Tang等利用生长介质传递法和水培溶液传递法证明了玉米幼苗在生长发育过程中根系途径与种子途径对农药的吸收和转运行为同时发生；虽然与种子相比，根系对药剂具有更强的吸收与转运能力，但种子本身对包衣药剂的吸收和转运行为贡献更大；且药剂向植株上部转移的过程是种子途径和根系途径共同作用的结果。该研究阐明了植物对农药的吸收与转运过程存在着种子途径，因此，未来研究明确种子对农药的吸收途径对于包衣农药的高效利用具有重要意义。
1.2农药传导行为
根据农药在植物体内的传导形式，可将其分为局部传导、向上传导和双向传导3种类型。局部传导的农药一般施用于植物组织表面，药液可以在同一叶片范围内传导，包括从叶尖到叶柄的横向传导和从叶的正面到背面或方向相反的跨层传导，该类型农药不能随着蒸腾流在整个植物组织内运动，如腐霉利、霜脲氰等。向上传导的农药一般用于根部施药，药液被根系吸收后随着蒸腾流在植物木质部内向植物顶端传导至叶部，在此过程中茎部仅起着传输桥梁的作用，并不是最终靶标部位，如三环唑、丙环唑和三氟苯嘧啶等。双向传导是农药可以在植物体内同时进行向上和向下传导，如甲霜灵、螺虫乙酯和氟醚菌酰胺等。
采用纳米粒子浸没的纸印迹质谱成像技术揭示了载体介导的改性氯虫苯甲酰胺在植物体内的内吸和传导机制，如图2所示，改性的氯虫苯甲酰胺经叶面施用后在甘蓝植株中具有双向传导能力，且当韧皮部中氯虫苯甲酰胺浓度累积过高时可传导至木质部，进而通过木质部向叶部迁移。
1.3农药传导行为评价模型
农药在植物体内的分布浓度不仅与药剂自身性质有关，还与植物生物量稀释作用有关，所以农药分布浓度不是一个绝对量，而是一个相对量。评价农药在植物体内的内吸传导行为不应仅看其在植物不同组织中的分布浓度，而应评价其内吸传导能力，即计算药液在不同转移部位稳态浓度的比值。常用的评价农药内吸传导能力的数学模型有根浓度因子(rootconcentrationfactor，简称RCF)、生物富集因子(bioconcentrationfactor，简称BCF)、蒸腾流浓度因子(transpirationstreamconcentrationfactor，简称TSCF)和转运因子(translocationfactor，简称TF)等。
RCF用来评价植物根系对农药的吸收能力，RCF=C根/C溶液或土壤，RCF>1表示该化合物易于被根系吸收。BCF表示整个植株对农药的生物富集能力，BCF=C植株/C溶液或土壤，BCF>1表示该化合物易于被植株富集。TSCF用来评价农药在木质部中的移动能力，TSCF=C茎/C溶液或土壤。TF用来评价化合物向上传导的能力，TF=C茎或叶/C根，TF>1表示该化合物易于由根部向上传导。
2农药内吸传导行为与施药技术的关系
农药在植物体内的内吸传导行为对于其施药技术的选择具有指导意义。一般来说，农药被植株吸收后可以在植株各部位进行传导分布时才是真正意义上的内吸传导行为的体现。采用生物测定法、同位素标记法、高效液相色谱法、液质联用以及原位检测技术等可以对农药的内吸传导特性进行研究，从而确定其合理的施药方式。探究合理的施药方式不仅有利于农药的高效利用，也有利于对非靶标环境生物及生态系统的保护，从而达到提高农药利用率和促进农业可持续发展的目的。
2.1杀虫剂的内吸传导行为与施药技术的关系
近年来，新烟碱类杀虫剂的根区施药技术得到广泛推广，主要得益于其具有优越的内吸传导性能。内吸性杀虫剂被植物吸收后可以在木质部和韧皮部中传导，从而对植株的新生部位提供保护。但其在韧皮部中的传导只占次要地位，大多数内吸性杀虫剂是经根系吸收后通过木质部途径向植株上部传导。利用该特点采用根区施药或种子包衣技术来防治地上害虫是一种可行且经济环保的措施。噻虫胺种子处理能够控制麦蚜发生并有较好的防治效果；滴灌施药对柑橘木虱有较好防效，且持效期长达40d。
同样，噻虫胺种子处理对棉蚜具有较好防效，可以控制整个苗期棉蚜的为害，其颗粒剂在蕾期通过穴施对棉田绿盲蝽防效较好，并且可以同时防治烟粉虱、蓟马、叶蝉等的为害。采用噻虫胺种子处理结合颗粒剂穴施的施药方式可以延长对棉田刺吸式口器害虫的防效。研究发现，噻虫胺种子处理对蜜蜂种群没有明显的不良影响，说明农药根区施用大大缓解了环境压力。吡虫啉作为新烟碱类杀虫剂使用量******的品种，用作种衣剂防治小麦蚜虫的防效高且具有较长的持效期，可有效控制小麦整个生育期麦蚜的发生，并且对天敌生物没有不良影响。吡虫啉种子包衣处理黄瓜种子后对瓜蚜的持效期可达42d，明显高于喷雾处理，通过对黄瓜植株各部位残留分析发现，其主要在黄瓜植株叶部累积。有报道表明，吡虫啉可被烟草根系吸收，灌根后可运输到烟草植株的不同部位，且喷雾和灌根两种施药方式相比，根部施药方式下吡虫啉的易位和分布更加均匀，持效期更长。
2.2杀菌剂的内吸传导行为与施药技术的关系
杀菌剂在投入市场使用前要进行毒理学行为评估，其中内吸传导性能是必不可少的评价指标，这也是为选择不同的施药方式提供基础数据。有研究采用喷雾和灌根2种施药方式测定了天名精内酯酮对2种植物叶部病害(小麦白粉病和黄瓜白粉病)和2种根部病害(小麦全蚀病和黄瓜枯萎病)的室内杀菌效果。结果发现：在喷雾施药方式下，天名精内酯酮对2种叶部病害具有较好的防效，但是对2种根部病害则无明显防效；在灌根施药方式下，其对2种叶部病害和2种根部病害均具有较好防效。同时该研究结果也表明了天名精内酯酮具有较强的向顶传导性能，但向基传导性能较弱。通过生物学测定和高效液相色谱法研究在叶面施药和根部施药方式下氟吗啉在黄瓜植株中的内吸传导行为，结果表明，氟吗啉通过叶面施用后仅在叶片存在局部传导行为，无向下传导性能，而通过根部施药后，其可向上传导并在叶部累积。通过研究三环唑与丙环唑在撒施方式下，其在水稻植株中的内吸传导行为及残留动态发现，两种杀菌剂采用根部施药方式时均可以向上传导至叶部。
有研究表明，氟醚菌酰胺在黄瓜植株内具有双向传导特性。同样，氟唑菌苯胺在小麦植株中既可以向顶传导，也可以向基传导，这表明氟醚菌酰胺和氟唑菌苯胺在叶面和根区两种施药方式下可以同时防治地下和地上病害。从以上研究结果可以看出，大多数内吸性杀菌剂是通过木质部在蒸腾拉力的作用下从根部向地上部分传导的，仅有极少数的药剂具有木质部和韧皮部双向传导能力。提高内吸性杀菌剂的韧皮部传导能力对于防治药剂难以接触部分的病害具有重要意义。此外，一些具有内吸作用的种子处理剂可以通过种皮渗透到子叶中，进而传导到幼苗体内。最近有研究采用10种常用杀菌剂处理棉花种子防治苗期病害，结果表明其对炭疽病、猝倒病、立枯病等均有较好防效。
2.3不同施药技术的优缺点
3影响农药内吸传导行为的因素
农药在植株中的内吸传导行为受到诸多因素的影响，不仅与其自身性质有关，还与植株种类、植株生长条件、生长时期、施药方式和农药剂型等因素有关。明确影响农药内吸和传导行为的因素，对于改善农药内吸传导能力和减轻农药污染行为具有指导意义。
3.1农药性质
3.2农药亚细胞分布
农药的亚细胞分布行为是影响农药在植物体内传导和累积的关键因素。最近的研究表明，几种杀虫剂在细胞壁和细胞器中的浓度比例会随着农药疏水性的增加而增加，随着水溶性的增加而减少；而农药在细胞可溶性组分中的浓度会随疏水性的增加而下降，随水溶性增加而增加；根系对农药的吸收与药剂的疏水性和根细胞壁及细胞器的亚细胞组分浓度因子(subcellularfractionconcentrationfactor，SFCF)有关，药剂从根部向茎部的转运及茎部向叶部的转运同样也受到SFCF的控制。
3.3植物种类
由于植株生理结构的不同，导致同一农药在不同种类植物体内的内吸和传导行为存在差异。Létondor等研究发现，西葫芦和南瓜植株对十氯酮的吸收能力强于黄瓜植株。采用室内水培方法研究吡虫啉在7种叶菜类蔬菜内的内吸和传导行为的差异，结果表明，吡虫啉在不同品种蔬菜中向茎、叶部的转移能力存在显著差异，其中在高梗白青菜中向上转移能力较强，在紫金香妃青菜中最弱。通过比较吡虫啉在白毛杨、垂柳、水杉等树木体内的内吸传导行为，发现其只有在垂柳体内具有较好的内吸和传导性能。同样，也有研究证明树木种类是影响注干药剂被吸收的重要因素。此外，不同种类植物根系结构也存在差异，从而导致对农药的吸收能力不同。根系代谢可以合成不同类型的根系分泌物，根系分泌物与土壤中的细菌真菌等相互作用可能会改变农药的降解行为。
3.4植株生长条件和生长时期
植株生长条件会影响农药在植物体内的内吸和传导行为。通过研究不同生长条件对4种农药在油菜体内内吸和传导行为的影响，发现RCF值随温度升高而增加，短日长条件下，RCF值和TSCF值均增加。Liu等发现，土壤性质对黄瓜根系吸收唑菌酯有影响，其中红土对根系吸收唑菌酯的影响******。Hwang等研究发现，实验室条件下黄瓜根系对硫丹的吸收能力强于温室大棚。不同生长期对农药在植物体内的内吸和传导行为也有影响。有研究表明，根系发育程度是影响农药内吸传导行为的重要因素，幼龄期根系对农药的吸收能力较弱，成熟期根系吸收能力增强。
3.5施药剂量
3.6施药方式
不同施药方式对农药在植物体内的内吸传导行为存在影响。采用叶面喷雾和根部施药两种方式研究毒死蜱在小白菜和莴苣中的内吸和传导行为，通过计算TF值发现，两种施药方式对毒死蜱在小白菜和莴苣中的易位能力存在显著差异，根部处理下毒死蜱在小白菜中的易位能力高于叶面处理，而毒死蜱在莴苣中的易位能力则是在叶面处理下更高。
3.7植物内源激素
大量的研究表明，植物内源激素如水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）的添加会对农药在植物体内的内吸和传导行为产生影响。当添加5mg/L的SA时，可以明显阻止异丙隆在小麦植株根和茎中的累积；添加0.1μmol/L的茉莉酸甲酯(MeJA)，可明显降低异丙隆在小麦植株中的累积能力；添加1mg/L的SA，可分别降低噻虫嗪、噁霉灵和氯虫苯甲酰胺在黄瓜植株根和叶中的分布浓度，并可分别减弱根系对3种农药的吸收能力、植株对3种农药的富集能力和3种农药从根部到叶部的转运能力。
3.8农药助剂
由于叶片角质层的阻隔和病虫害发生后叶片表面的变化，农药喷洒到叶片后较难附着展布进而被吸收。近年来，通过改善药剂在叶片表面的附着性能来提高其附着量，进而提高药剂的内吸性，如加入润湿剂、渗透剂等表面活性剂以提高叶片对药剂的吸收能力。有研究表明，添加农药助剂可以提高70%吡虫啉水分散粒剂在小麦叶片上的附着展布性能；使用分散润湿剂D1001和增稠剂黄原胶能够改善苯醚甲环唑悬浮剂在甘蓝和黄瓜叶片上的润湿展布性能，进而提高叶片对农药的吸收量；使用润湿助剂S903和渗透助剂XP-2可以提高吡唑醚菌酯在辣椒上的附着性能。也有研究发现，亲水性农药和亲水性助剂联合施用可能会提高叶片对农药的吸收能力。天然环保助剂的开发是未来农药助剂的发展方向，如以天然橙皮精油作为农药喷雾助剂，可以提高咪鲜胺在黄瓜叶片上的沉积和穿透能力。
3.9纳米农药
纳米农药是将农药负载于纳米材料中形成负载或包覆体系，可以改善部分脂溶性药剂的水基化分散特性。通过使用具有高黏附性的包覆材料可以提高药剂在叶片表面的持留量，如采用单宁酸和铁离子配位组装包覆阿维菌素提高了其在黄瓜叶片上的附着量。介孔二氧化硅作为一种新型介孔材料，已被用作纳米农药剂型制备中，如以介孔二氧化硅纳米颗粒为载体制备负载型农药纳米颗粒，并评价其叶面处理后在黄瓜植株中的内吸传导行为。结果表明，黄瓜叶片对负载目标农药的二氧化硅纳米颗粒吸收增强，并且可以促进目标药剂向顶传导。同样，Zhu等研究表明，介孔二氧化硅纳米颗粒可以调控农药在植物体内的内吸传导行为，这为提高农药利用率提供了一种途径。此外，纳米农药被国际纯粹与应用化学联合会(IUPAC)评为2019年十大新兴技术之一。
3.10农药结构改造
利用植物定向输送营养物质的特性，将氨基酸和葡萄糖等营养物质与农药分子偶联，可以提高药液在植物体内的移动性。如利用AtLHT1蛋白转运体，可以促进甘氨酸-氯虫苯甲酰胺偶联复合体在拟南芥中的内吸和传导。利用植物单糖转运体，可以增加葡萄糖-氟虫腈偶联复合体在韧皮部的流动性。有研究报道，含酯基氨基酸与氯虫苯甲酰胺偶联的化合物在蓖麻的韧皮部和木质部均有较好的移动性，进而提高了药剂在作物中的内吸和传导能力。
4结语与展望
农药在植物体内的内吸传导行为不仅取决于农药的物理化学性质，还与植物种类、植物生长期、生长条件及施药方式等因素有关，研究农药的内吸传导行为对明确其作用方式及筛选合适的施用方式具有重要意义，同时也可以监测农药对不同植物的污染情况，有利于指导农药在不同作物上的科学使用和安全使用。
合理利用农药内吸传导行为的影响因素来改善药液在植物中的内吸传导能力，对于实现农药高效利用具有重要意义。根据农药性质选择不同的施用对象或施用部位，有利于农药的精准应用。农药施用也要注意不同植物种类之间的差异，同时要选择适宜的生长条件和生长时期施药。农药在不同植物体内的传导行为可能不同，应据此选择合适的施药方式来减少农药的浪费。一些外源物质，如SA、JA等可以抑制农药在植物体内的传导和累积行为，这可以减少受污染植物体内的农药残留量。