(吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春130118)
摘要:江鳕Lotalota是鳕科鱼类中唯一的淡水鱼类，大多分布在高寒水域，随着其生存的水域环境被破坏和过度捕捞，江鳕的数量急剧下降，濒临绝迹，是世界抢救性开发的品种之一。目前，关于江鳕的研究大多集中在资源调查、繁殖发育及人工驯养等方面，本文综述了江鳕的分类、生物学特征、人工繁养殖技术及主要疾病防控技术，以期为江鳕的产业化养殖、人工放流及合理挖掘其经济价值提供参考。
关键词:江鳕；分类学；生物学特征；人工繁殖；研究进展
江鳕栖息于约北纬45°的欧亚大陆和北美的河流、湖泊中，最南可达美国东侧40°N的俄亥俄河上游[7-9]。在19世纪末，江鳕被公认为是一个北极物种[10]。1941年，Hubbs等[11]首先提出了3个亚种概念。根据江鳕的尾柄形状将其分为江鳕指名亚种L.lotalota、细尾江鳕亚种L.lotaleptura和北美斑江鳕亚种L.lotamaculosa[11-12]。2005年，VanHoudt等[13]利用现代生物学技术分析出北半球流域的江鳕样本存在两个高度分化的遗传谱系，且与之前根据形态学标准区分的两个亚种相对应，其中一个系统类群为北美斑江鳕亚种，主要栖息于北美南部(直到大奴隶湖)，另一个江鳕系统群为江鳕指名亚种，具环极分布特点，但这项研究并不涉及中国水域。在欧洲水域中，位于俄罗斯的奥比提什河和塔兹河流域的江鳕属于欧亚白令分支(欧亚大陆-白令海峡)，为江鳕指名亚种，且发现江鳕种群具有区域特异性[14]。而位于北美密歇根湖和曼尼斯蒂河中的江鳕，其产卵生活史类型间存在生殖隔离[15]，但均属北美斑江鳕亚种。
图1江鳕外部形态Fig.1ExternalmorphologyofburbotLotalota
江鳕胚胎发育分为受精卵阶段、卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期和器官形成期6个阶段，20个发育时期，胚胎死亡高峰期分别为胚盘期到二细胞期、桑椹胚期到原肠早期、出膜期[28-29]。江鳕苗期发育划分为：仔鱼上浮期、仔鱼平游期、仔鱼开口期、仔鱼转饵期(稚鱼期)和幼鱼期[30]。在各年龄段内，1～2龄江鳕的增长速度最快，4龄之后增长率减慢[16]。江鳕仔鱼对低温条件变化的适应范围较宽(0～12℃)且耐低氧，幼鱼在3mg/L溶解氧的水体条件下可正常生存，在仔鱼发展到幼鱼阶段，江鳕会由追逐弱光变为避光而行，其生活习性为上浮到平游再到底栖转变，直到仔鱼发育后期，栖息于隐蔽环境[30]。江鳕通过两个机制来实现全年生长[31]：冬春季节，江鳕摄食活跃，摄入量大于代谢量，超出部分在肝物质中储存；夏季食物摄入不足时，利用肝组织贮存的物质维持生长。江鳕利用这样的能量循环机制，以应对炎热夏季。
江鳕肉质结实，不仅雪白细嫩、味道鲜美，而且具有高蛋白、低脂肪的特点，同时富含DHA和EPA等不饱和脂肪酸，具有较好的食用价值与保健作用，深受消费者喜爱。有研究显示，江鳕肌肉(干样)中含有17种氨基酸，其中包括人体必需氨基酸7种，鲜味氨基酸占氨基酸总量的39.13%，多不饱和脂肪酸含量为44.05%，其中，EPA含量为8.65%，DHA含量为20.32%[32]，明显高于斑驳尖塘鳢[33]、中华倒刺鲃[34]和舌虾虎鱼[35]等养殖鱼类。同时，鱼肉中富含多种维生素、矿物质及丰富的生物活性物质，有利于视觉系统的发育，并具有防治心血管疾病、抗癌和抗炎等功效。江鳕的必需氨基酸含量与氨基酸总量的比值(E/T)为41.17，必需氨基酸含量与非必需氨基酸含量的比值(E/NT)为82.42，符合FAO/WHO提出的E/T应为40%左右和E/NT应为60%以上的参考蛋白质模式标准[32]，说明江鳕蛋白质氨基酸种类组成合理，符合人体所需，是一种具有较高营养价值和保健的淡水鱼类，有较高的商业开发潜力。
目前，国外主要在江鳕捕捞和食品加工方面取得一些成果。江鳕是北欧国家重要的经济鱼类，其肥满的肝脏是制作鱼肝油的上好原料。在芬兰、瑞典和苏联的欧洲部分均在进行商业性捕捞，FAO统计年鉴1987年报告的江鳕渔获量为1577t，用于盐渍鱼罐头和宠物食品。在中国江鳕资源有限，为珍稀经济种类，因此，抢救该物种计划势在必行，近年来，江鳕人工繁殖和饲养驯化技术相继在黑龙江[27]、新疆[36]、北京[37]等省市获得重大突破。
3.1.2成鱼期在冬季0℃时，江鳕的肠道内食糜肽酶的相对活性较高，最高活性为45%[4]。同时，在低温条件下，江鳕胃的收缩率比其他冷水鱼类低并与温度呈指数关系[42]。对江鳕肠上皮细胞的超显微结构分析显示，江鳕的肠道中有隐窝，这与某些哺乳动物相似[43]。Kuz’mina[44]等发现，江鳕肠黏膜中淀粉分解活性最适温度为50℃，低于白斑狗鱼、河鲈、欧鳊等鱼类，并推测与江鳕的物种起源有关。同时，江鳕肠黏膜脂质中以饱和脂肪酸为主，冬季n-3、n-6脂肪酸含量要比夏季含量高[45-46]，这是江鳕消化系统对低温条件的适应。江鳕在转口驯化过程中，还存在对配合饲料不摄食、不适口等现象，导致成活率低和易患病等问题。因此，江鳕饲料开发方面要考虑江鳕的肠道结构、摄食习性、不同生长阶段等多个方面的因素。
Wocher等[47]发现，不同程度的遮挡物对江鳕生长无影响，但对其游动和摄食行为有显著的影响，即高遮蔽组的鱼表现出较低的游泳活动和摄食活力，中、高养殖密度组摄食活力和游动行为高于低密度组。研究表明，江鳕的致死温度最高为32℃[48]，说明适中的养殖密度和部分遮挡物都有利于江鳕的摄食活力，并可以考虑在驯化其摄食人工饲料的同时也可驯化其温度适应能力。
在疾病方面，江鳕寄生虫类疾病尤为突出，同时由寄生虫及细菌引起的各类疾病具有传播速度快、范围广、感染率与死亡率高的特点。因此，在有效解决江鳕疾病的问题上，还需继续研究。
总体来说，江鳕与其他冷水鱼、海洋鳕科鱼类相比，研究中还存在较多空白点，其研究大多集中在分类学、生物学特征、人工繁殖与养殖技术等方面，江鳕研发和应用领域有待进一步研究与开发。针对目前研究成果，笔者提出问题与对策如下：
(1)现阶段江鳕分类一直存在争议，在中国，学者们对新疆额尔齐斯河水域的江鳕的分类机制非常明确，但对黑龙江水系江鳕种的划分还有待进一步利用现代生物学技术和形态学技术鉴定。
(2)江鳕的人工繁殖与养殖技术尚处于初步阶段，江鳕食性驯化、出苗率都存在问题。仔鱼期摄食淡水轮虫，存在成本高和供应难的问题。从肉食性转食到颗粒饲料，其中的营养配比对江鳕机体的消化机制影响研究尚未见报道，可参考其他成功转食的饲料配方，如鳜类、鲶类等肉食性鱼类。
(5)江鳕肝脏较大，占体质量的6%～9%，肝脏为鱼类加工的主要副产物之一，其脂肪含量达50%以上，含有丰富的EPA和DHA，因此，研究江鳕的资源综合利用，开发其提取工艺和品质评价尤为重要。
(6)因江鳕对生活环境条件和鱼类群落结构的干扰具有敏感性，种质资源濒临灭绝。而采取适当的管理措施，如加强栖息地和产卵场保护，设置禁渔期等，都能为江鳕的种群恢复产生积极影响；同时，建立江鳕的基因库也十分重要。
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LIHongye,XIAYanjie*,ZHUMiao,HANQing
(CollegeofAnimalScienceandTechnology,JilinAgricultureUniversity,Changchun130118,China)
Abstract：BurbotLotalota,theonlyfreshwaterfishinfamilyGadidaemostlydistributedinthealpinewaterswithhigheconomicvalue,medicinalvalueandspecialscientificresearchvalue,hasfallensharplyinnaturalwatersandisonthevergeofextinction,makingitoneoftheworld’smosturgentlyexploitedspecies,duetoenvironmentaldamageandoverfishing.Atpresent,mostresearchesarefocusedonresourceinvestigation,reproductivedevelopmentandartificialdomesticationinburbot.Therefore,thispaperreviewstheclassification,biologicalcharacteristicsandartificialcultureandpropagationtechnologyofburbotinordertoprovidereferenceswiththeindustrialbreeding,artificialreleasing,andrationalexploitationofburbotstock.
Keywords：Lotalota;taxonomy;biologicalcharacteristics;artificialbreeding;researchprogress
中图分类号：S917.4
文献标志码：A
DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2019-222
收稿日期：2019-09-18
基金项目：吉林省重点科技研发项目(2018021063NY)
作者简介：李虹晔(1994—)，女，硕士研究生。E-mail：429117686@qq.com
通信作者：夏艳洁(1962—)，女，教授。E-mail：jlndxyj@163.com