仔细端详猫主子优雅地舔爪爪，是每个铲屎官都爱做的事。软软嫩嫩的爪爪被白毛包裹，就像戴了一副白手套。
不只是爪爪，许多喵星人的腹部和脸部都是白色的。不管你是蓝猫橘猫还是黑猫，白爪子和白肚兜似乎都是标配。
为什么猫猫们长得五颜六色，却还能同时戴着“白手套”？
要想回答这个问题，我们得先了解一下猫猫的上色机制。
给喵星人上色的颜料主要是真黑素与褐黑素，它们都是黑素细胞分泌的产物，统称为黑色素。
其中，真黑素会让猫猫呈现黑色或棕色；而褐黑素控制的则是红色与黄色，我们最爱的胖橘就是典型代表[1]。
在猫猫体内多种基因的复杂调控下，这两种颜料以不同比例和形式混合，最终让我们的猫主人获得了五颜六色的毛衣。
在真黑素、褐黑素和稀释基因的共同作用下，猫猫可以大致呈现出8种不同的毛色。（图/答案如下绘）
那白色又是怎样出现的呢？为什么还偏偏喜欢聚集在猫猫的腹部与爪子处？
其实，出现白色的部分并不是额外加了白颜料，而是单纯没有上色到位，说明在这一区域，出现了黑色素缺失的状况[2]。颜料都没了，自然只能做留白处理。
黑素细胞是由位于脊髓中的神经嵴细胞分化而来[3]，在猫猫尚处于胚胎发育的时期，提供颜料的黑素细胞就在努力地从后背向腹部扩散。在猫猫出生后，上色了的区域会随着身体的成长而同步扩大[4]。
这就是说，猫主人的“白手套”在它们还没出生前就已经被带上。
一般而言，哺乳动物的毛色是相对稳定的，但也有特例，如雪鞋兔能使其毛色随着季节而变化（图/Unsplash）
长期以来，人们一直认为黑素细胞是直接从后部向前部迁移。因此前部上不了色，是由于黑素细胞的移动速度不够快[5][6]。
但最新的实验证明，这并不是移动速度的问题，而是黑素细胞分裂频率低，没有足够的细胞来为胚胎发育中的所有区域着色[2]。
也就是说，猫猫腹部和爪爪的“留白”，不是颜料的扩散速度不给力，而是颜料的产量不足。即使黑素细胞能按时到岗，也会因为人手不够而难以完成上色这一重大项目。
黑色素合成后，通过各种蛋白质载体运输到周围的表皮细胞中进行上色。（图/Unsplash）
科学家发现，黑素细胞的“难产”问题，很有可能与猫猫体内的KIT基因突变有关[2]。
KIT基因会给参与细胞内信号传递的蛋白质提供指令，这种蛋白质信号对于某些细胞类型的发育很重要，其中就包括了黑素细胞[7]。
纯白基因最为强势，只要猫猫带有纯白基因，那它就一定是一只全身雪白的猫咪。而既没有纯白基因也没有白斑基因，就不用担心墨水不足的问题。
纯白基因和白斑基因是猫猫毛色的“白色颜料”（图/答案如下绘）
除此之外，还存在另外一种基因突变的极端情况——白化病。这是一种先天性疾病，表现特征是毛发、皮肤和眼睛缺乏色素[9]。
不过也不用担心，与白化病不同，猫猫的白爪子是现在很常见的基因突变现象。
其实，猫猫白手套的出现，最开始很可能只是人在驯化野猫过程中的偶然产物[10]。
早在12000年前，当两河流域的先民们从狩猎采集转变为农耕生活时，猫猫就已经开始逐步进入我们的生活。最初的原因很简单，和汤姆的主人一样，养猫抓老鼠[11]。
因为农耕生活伴随的是食物的储集，很容易吸引老鼠等啮齿动物的聚集。这虽然是一件很烦人的事情，但是对于猫猫来说却意味着钓到了一张长期饭票[12]。就这样，人和猫组成了一对一起过日子的好搭子。
突然有一天，出现了一只有着白色爪子的猫咪，引起了人们的注意。白爪子在野外过于明显，不利于猫隐藏与捕食。或是出于喜爱的原因，我们的祖先们选择将它们留在身边，让这一性状得以流传扩散[10]。
所以，科学家认为，猫咪的“白手套”种代表着驯化的印记[12]。
在古埃及壁画中就出现了带有白手套的猫。（图/WikimediaCommons）
当然，不论猫猫是白爪爪还是黑爪爪，都阻止不了铲屎官们对它们无限的爱。
毕竟，就连见老鼠就晕厥的哆啦A梦，也还是能美美收到铜锣烧的投喂。
[1]Fontanesi,L.,Beretti,F.,Riggio,V.,Dall'Olio,S.,González,E.G.,Finocchiaro,R.,...&Portolano,B.(2009).Missenseandnonsensemutationsinmelanocortin1receptor(MC1R)geneofdifferentgoatbreeds:associationwithredandblackcoatcolourphenotypesbutwithunexpectedevidences.BMCgenetics,10,1-12.
[2]Mort,R.L.,Ross,R.J.,Hainey,K.J.,Harrison,O.J.,Keighren,M.A.,Landini,G.,...&Yates,C.A.(2016).Reconcilingdiversemammalianpigmentationpatternswithafundamentalmathematicalmodel.Naturecommunications,7(1),10288.
[3]SNAI2Gene.NationalLibraryofMedicine.
[4]Kaelin,C.B.,McGowan,K.A.,&Barsh,G.S.(2021).Developmentalgeneticsofcolorpatternestablishmentincats.Naturecommunications,12(1),5127.
[5]Wehrle-Haller,B.,&Weston,J.A.(1995).Solubleandcell-boundformsofsteelfactoractivityplaydistinctrolesinmelanocyteprecursordispersalandsurvivalonthelateralneuralcrestmigrationpathway.Development,121(3),731-742.
[6]Mintz,B.(1967).Genecontrolofmammalianpigmentarydifferentiation.I.Clonaloriginofmelanocytes.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,58(1),344-351.
[7]Piebaldism.NationalLibraryofMedicine.
[8]David,V.A.,Menotti-Raymond,M.,Wallace,A.C.,Roelke,M.,Kehler,J.,Leighty,R.,...&Ryugo,D.K.(2014).EndogenousretrovirusinsertionintheKIToncogenedetermineswhiteandwhitespottingindomesticcats.G3:Genes,Genomes,Genetics,4(10),1881-1891.
[9]Imes,D.L.,Geary,L.A.,Grahn,R.A.,&Lyons,L.A.(2006).Albinisminthedomesticcat(Feliscatus)isassociatedwithatyrosinase(TYR)mutation.Animalgenetics,37(2),175-178.
[10]Cieslak,M.,Reissmann,M.,Hofreiter,M.,&Ludwig,A.(2011).Coloursofdomestication.BiologicalReviews,86(4),885-899.
[11]Nilson,S.M.,Gandolfi,B.,Grahn,R.A.,Kurushima,J.D.,Lipinski,M.J.,Randi,E.,...&Lyons,L.A.(2022).GeneticsofrandomlybredcatssupportthecradleofcatdomesticationbeingintheNearEast.Heredity,129(6),346-355.