亚欧、非洲、美洲大陆都是它们的领土
人类在它们眼中也不过是猎物
我们有充分的理由相信
如果没有人类
世界属于大猫
(本文中的大猫专指已经灭绝的剑齿虎亚科和现生的豹亚科豹属的大型猫科动物，不包括属于猫亚科的小型猫科动物，如家猫、猎豹、美洲狮；注意：大型小型并非按体型划分；下图为豹，图片源自@VCG）
Ⅰ
食肉者的黎明
6600万年前
恐龙时代结束了
地球上曾经最“恐怖”的掠食者
大部分消亡殆尽
留下了一片“无主之地”
哺乳动物
抓住时机向全球扩散
它们体表覆盖皮毛
体内流淌热血
通过哺乳喂养幼崽
种种“措施”大大提高了种群的适应性
(母狮哺乳幼崽，图片源自@VCG）
哺乳动物迎来了大爆发
演化出形态各异、食性各异的众多种类
(请将手机横屏观看，哺乳动物演化树，其中食肉目、有袋类和肉齿目均有大型食肉动物，但肉齿目食肉动物和有袋类的大型食肉动物已经灭绝，只有食肉目的大型食肉猛兽存续至今，制图@张靖/星球研究所）
它们之中
既有猎物，也有猎手
作为猎物的有蹄类哺乳动物数量
爆发式增长
猎手捕杀猎物
能量层层传递
直到食物链最顶端的猎手
顶级食肉动物
食肉类哺乳动物的黎明开始了
(生态系统能量金字塔，制图@张靖/星球研究所）
肉齿目的鬣（liè）齿兽
具有类似鬣狗的外表
体型硕大
体重可达500kg
堪比现今的成年北极熊
(鬣齿兽标准侧面，制图@张靖/星球研究所）
南美洲和澳洲的特殊类群有袋类
甚至演化出大如狮虎的
袋剑齿虎
(袋剑齿虎标准侧面，虽然长相酷似剑齿虎，但其实两者亲缘关系较远，制图@张靖/星球研究所）
在相似的环境压力下
鬣齿兽和袋剑齿虎演化出相似的习性和外形
如强大的颌部、锋利的牙齿
以及有力的爪子
这一过程被称为
趋同演化
但它们最终走向灭绝
真正存续至今的是
一群以虫子、蜥蜴为食的小型哺乳动物的后代
食肉目
它们的腕部多块骨骼紧密融合
在奔跑追逐中
可以获得更高的稳定性
(食肉目和灵长目腕骨比较；稳定性和灵活性似乎永远是一对矛盾，食肉目动物腕骨融合为一整块，提高稳定性的同时丧失了一部分灵活性，而灵长目相反，放弃了稳定性而获得了灵活性，所以人类有着更加灵活的双手，制图@张靖/星球研究所）
发达的咬合肌
可以提供强大的咬力
(食肉动物咬合肌示意，以家猫为例，制图@张靖/星球研究所）
一对“切割机”般的裂齿
和一对巨大的犬齿
可以将猎物的皮肉撕裂、刺穿
(裂齿和犬齿示意，以家猫为例，制图@张靖/星球研究所）
这些特性
都让食肉目变成了更加凶猛的掠食者
3000万年前
食肉目已分化成多种不同的类型
(食肉目、肉齿目演化树，根据形态，食肉目可分为猫形亚目和犬形亚目，猫形亚目中曾出现长相颇似剑齿虎的猎猫科动物和巴博剑齿虎科动物，但它们都不是真正的剑齿虎，也不是真正的猫科动物，而是与猫科动物平行演化的两个类群，制图@张靖/星球研究所）
其中一种尚不起眼的“小猫”
攀爬跳跃在树丛之间
它们是已知最早的猫科动物
原猫
原猫体型较小
臼齿数目多达6颗
四肢相对身体的长度比例也较低
显得有些粗短
(原猫标准侧面，也称始猫，制图@陈瑜）
距今2000万年前
原猫的后继者假猫出现
它们更加进化
部分无用的臼齿退化
身体也变得修长
(假猫标准侧面，制图@陈瑜）
这些原始的“猫”并不知道
它们正处在演化链条上的关键一环
身体发生的这些微小变化
被一点点累积
其后代将因此拥有
更大的体型、更强的力量
和一对“超级武器”
(大型食肉哺乳动物演化树，制图@张靖/星球研究所）
Ⅱ
剑齿王朝
距今1000万年前
欧亚和非洲大陆气候炎热干燥
大片的稀树草原广布
三趾马、大唇犀、古鹿类、古羚羊类
数量众多的大型有蹄类肆意徜徉
捕食者在暗处潜伏
其中一种体型堪比现代非洲狮
一对利剑般的上犬齿异常醒目
这对超级武器清晰地宣示了它的大名
剑齿虎
剑齿虎正是假猫的后代
分为三大“家族”
锯齿虎族、刃齿虎族和后猫族
(剑齿虎谱系示意，与锯齿虎族和刃齿虎族相比，后猫族形态和习性更接近现代大型猫科动物，但在剑齿虎当道的时代，后猫的存在感较低，制图@张靖/星球研究所）
漫长的地质历史淘洗掉太多生命的痕迹
剑齿虎的演化细节已经不甚清晰
但一定是十分特别的环境
催生出了这种独特的“剑齿”
即剑齿化特化
阿芬剑齿虎
即是最早出现的剑齿虎之一
(阿芬剑齿虎标准侧面，点击放大头部可以看到上犬齿，制图@陈瑜）
它属于锯齿虎族
剑齿较短
被称为“弯刀形短剑”
(阿芬剑齿虎弯刀型短剑及头骨示意，制图@张靖/星球研究所）
阿芬剑齿虎的猎物
体型庞大、皮毛厚重、肌肉强健
一般的牙齿撕咬难以造成致命伤害
弯刀形短剑则无疑是一种高效的武器
其侧面较扁
截面呈菱形
有的边缘还有小锯齿
用“切割”“撕裂”的方式
可以轻易突破皮毛的防御
结束猎物的生命
(锯齿虎族捕猎的艺术想象，图片源自@VCG）
凭借这对弯刀形短剑
锯齿虎族所向披靡
迅速在欧亚大陆上扩散
而猎物巨大的体型
也促使剑齿虎身形的扩大
鼎盛时期
欧洲、亚洲、非洲、北美洲
都有锯齿虎族的足迹
例如中国甘肃和政县的
巴氏剑齿虎
(巴氏剑齿虎标准侧面，点击放大头部可以看到上犬齿，制图@陈瑜）
剑齿虎的另一族
刃齿虎族
在特化的道路上走得更远
主要生活在欧亚大陆上的巨颏虎
剑齿极度延长
成为“马刀形长剑”
(巨颏虎马刀形长剑及头骨示意，制图@张靖/星球研究所）
它们的后代进入美洲
演化成了著名的美洲剑齿虎
刃齿虎
(刃齿虎标准侧面，制图@陈瑜）
其上犬齿可长至近30㎝
是剑齿虎类之最
与极度发达的上犬齿对应的
是极度退化的下犬齿
(刃齿虎头骨示意，制图@张靖/星球研究所）
刃齿虎四肢短粗
不擅长快速奔跑
下颌力量薄弱、犬齿过长
无法通过咬的动作捕食
但其前肢力量巨大
能死死按住猎物
再用“马刀形长剑”割杀
强有力的头颈部肌肉
也让这种切割快速而有力
(刃齿虎捕猎艺术想象，图片源自@VCG）
凭借这对长剑
刃齿虎从北美一路杀入南美
并在很大程度上
导致了南美洲本土大型食肉动物的灭绝
最终建立了一个横跨欧亚美非的
然而随着地球气候的改变
和植物群落的更替
多种大型食草动物相继灭绝
以及人类的逐渐壮大
过度特化的剑齿虎最终走向终结
不过
大猫的故事还远未结束
因为继任者
已经“虎”视眈眈
Ⅲ
现代大猫
在剑齿虎之外
原猫的另一批后代
现代猫科动物
走上了完全不同的演化道路
它们体型较小
四肢更加纤细修长
在体型与力量为王的巨兽时代
显然不是剑齿虎的对手
(豹与剑齿虎骨骼对比，制图@张靖/星球研究所）
最明显的区别是
没有大弯刀一般的剑齿
而是两对均衡发展的上、下犬齿
牢牢嵌在有力的颌部
犬齿的截面椭圆，表面光滑
不似匕首而更像钉子
称为圆锥形犬齿
这些特征令犬齿割裂的功能减弱
咬合的能力却大大增强
因此现代猫科动物又被统称为
圆锥形犬齿猫
(犬齿对比示意，制图@张靖/星球研究所）
剑齿虎灭绝的同时
现代猫科动物虽也惨遭打击
但终究保留了少数幸存者
包括现今的41种猫科动物
其中豹亚科豹属的5种
体型大、力量强
接替了“古代大猫”剑齿虎的“遗志”
成为当之无愧的“现代大猫”
继续统治着世界
(“现代大猫”豹亚科豹属的演化；云豹属于豹亚科，但体型较小；猎豹、美洲狮虽体型较大，却是属于猫亚科的小型猫科动物；制图@张靖/星球研究所）
欧亚大陆是大猫的起源之地
也是它们演化的主战场
约500万年前
布氏豹
现身青藏高原
(布氏豹标准侧面，制图@陈瑜）
这种已知最古老的豹
高度适应了干冷的环境
并发展出数量稳定的种群
它们的犬牙截面几乎呈圆形
完美地诠释了圆锥形犬齿的特点
它们的犬齿无一例外高度磨损
可见使用之频繁
(布氏豹头部复原，制图@MauricioAnton/曾志杰）
布氏豹的出现
宣告了大猫对高原的统治
它们的姊妹类群
雪豹
至今仍游弋在亚洲中部的高原山地
(雪豹标准侧面，制图@陈瑜）
中国拥有世界上最大的雪豹种群
和最广阔的雪豹栖息地
整个青藏高原
都有这种大猫的足迹
可以想象
500万年前的布氏豹
也许正和今天的雪豹一样
身披灰白色的皮毛
或隐伏于雪地之中
或穿梭在峭壁之上
伺机捕食岩羊、鼠兔等高原动物
(雪豹，图片源自@VCG）
当大猫走下高原
其中一支来到东亚
从西伯利亚、中国东北的林海雪原
到东南亚植物茂盛的热带雨林
都是它们偏爱的环境
它们是亚洲人心中的森林之王
虎
虎是“重量级选手”
它们是体型最大的大猫
爪哇虎重达140kg
是雪豹的两倍多
(爪哇虎标准侧面，制图@陈瑜）
而东北虎则可达200kg
(东北虎标准侧面，制图@陈瑜）
为了适应森林中的生活
虎还极为擅长攀爬、游泳
堪称“全能选手”
(虎，图片源自@VCG）
虎头顶的“王”字
也成了力量与威严的最好象征
(虎，摄影师@雷雨）
鸿蒙初开的人类
怀着恐惧与崇拜的双重心理
与虎同行
他们既是大猫的猎物
也是最大的敌人
(印度人的虎文化，图片源自@VCG）
另一支大猫则是用更强的适应能力
征服了更多样的生态环境
并成为了世界上分布最广泛的大猫
豹
除沙漠或极高纬度的环境外
豹几乎遍布亚洲和非洲的每个角落
也正因为如此多样的生境
豹拥有数量众多的亚种
和各不相同的体型、习性
大者如非洲豹
雄性体重可达60kg
适宜捕捉非洲草原上的大型有蹄类
(非洲豹标准侧面，制图@陈瑜）
生活在高纬度地区的远东豹
为适应寒冷环境
减少身体热量流失
同样拥有较大的体型
(远东豹，图片源自@VCG）
小者则如阿拉伯豹
雄性体重仅约30kg
多以草兔、瞪羚为食
(阿拉伯豹，图片源自@VCG）
分布广泛的豹
也成为了人类共同的记忆
它们独特的斑块状皮毛
令人类印象深刻
以至于所有具有类似皮毛的猫科动物
都被称为“豹”
雪豹、虎和豹都是独行而神秘的生物
但有一种大猫采用了完全不同的策略
这让它们成了“非洲之王”
唯一群居的大猫
狮
(非洲狮标准侧面，制图@陈瑜）
它们的祖先面对强悍的非洲水牛
或是高大的长颈鹿
以及速度越来越快的小型有蹄类
是加大自身的体型，正面硬上？
还是加快速度，与豹、猎豹竞争？
在这样的难题下
狮没有选择特化的老路
而是走向了合作
狮群会精心布置捕猎陷阱
猎物通常被几只母狮驱赶
慌忙之中进入包围圈
最终成为狮群的美餐
(进食的狮群，图片源自@VCG）
凭借集体的力量
它们甚至曾远达南亚和地中海沿岸
而狮子的文化则传播更远
是中国人门前最威严的猛兽
(清华园的石狮，图片源自@VCG）
至此
旧大陆已经完全是大猫的领地
它们站在陆地食物链的顶端
用睥睨一切的目光扫视着自己的疆土
一些大猫则将目光望向一片新大陆
当时北美和欧亚大陆通过白令陆桥相连
南、北美洲之间通过巴拿马地峡相通
现代大猫踏上和剑齿虎一样的迁徙路线
来到美洲
(美洲豹迁徙路线，制图@张靖/星球研究所）
经过一次次演化“历练”
现代大猫适应新环境的能力更强
凭借自身优势
它们在美洲站稳脚跟
牢牢占据着食物链顶端的位置
这便是如今唯一的美洲大猫
美洲豹
(美洲豹标准侧面，制图@陈瑜）
美洲豹的足迹曾遍布北美和南美
猫科动物所独有的生理结构
对于适应新大陆的环境格外有利
它们四肢骨骼延长
并“踮起脚尖”
从全部脚掌落地的跖（zhí）行式行走
改为脚尖点地的趾行式行走
(行走方式对比示意，制图@张靖/星球研究所）
这大大提高了奔跑速度和灵活性
美洲豹虽然体表花纹似豹
但体型、力量、技能和虎不相上下
它们的咬合力和前肢力量巨大
同时由于南美丛林河流纵横
美洲豹也十分擅长游泳
它们甚至会潜入水中
从水下突然蹿出伏击岸上的鳄鱼
用前爪按住猎物的同时
犬齿精准地穿透鳄鱼的头骨
如此强悍的大猫
令爬行动物颜面扫地
(美洲豹猎捕鳄鱼，图片源自@VCG）
美洲豹在中美洲和南美洲文化中
是十分常见的符号
它代表着勇气和力量
甚至以神的形象出现
(阿兹特克文明中的美洲豹战士形象，图片源自@维基百科）
Ⅳ
总结
这就是我们所知的大猫
威严、优雅，又充满力量
在数千万年与自然共处和抗争中
它们用尖牙利爪开辟出一条条道路
从中亚的高原高山
到东亚的广袤森林
从非洲大草原
到南美洲热带雨林
都印上了它们的足迹
在人类空前强大的今天
多数大猫已经成为濒危物种
珍惜它们
保护它们
爱护它们
希望它们的吼声
时常回响在辽阔的山野
永远激荡在我们的内心
吼！吼！吼！
(请将手机横屏观看，与大猫同行，制图@陈瑜&张靖/星球研究所）
制作团队
撰稿：张照
设计：张靖
学术审校：Arctodus的传说
责任编辑：GentleGeGe
P.S.本文主要参考文献：胡杰等《哺乳动物学》、MauricioAnton等TheBigCats,MauricioAntonSabertooth、IUCN《中国猫科动物》、黄骥等《剑齿王朝》、富田幸光《灭绝的哺乳动物图鉴》