通过人工选择育成雄性不育性稳定而雌性机能完全正常的植物亲本系统。两性花植物由于遗传原因造成雄性机能丧失的现象称雄性不育。雄性不育可分为雄蕊退化、花粉败育、功能不育三种类型。利用雄性不育系配制一代杂种,只要将不育系和可育的父本种植在同一隔离区内,从不育系植株上采收的种子全部为杂交种。简史20世纪初人们首先在甜豌豆、马铃薯、番茄等蔬菜作物中发现有雄性不育现象。1924年琼斯(H.A.
通过人工选择育成雄性不育性稳定而雌性机能完全正常的植物亲本系统。两性花植物由于遗传原因造成雄性机能丧失的现象称雄性不育。雄性不育可分为雄蕊退化、花粉败育、功能不育三种类型。利用雄性不育系配制一代杂种,只要将不育系和可育的父本种植在同一隔离区内,从不育系植株上采收的种子全部为杂交种。
20世纪初人们首先在甜豌豆、马铃薯、番茄等蔬菜作物中发现有雄性不育现象。1924年琼斯(H.A.Jones)发现了洋葱的雄性不育性,1944年开始将其用于一代杂种制种。到80年代,雄性不育性在一代杂种制种中利用的蔬菜作物有洋葱、番茄、胡萝卜、甜玉米、辣椒、白菜、萝卜等。中国于50年代开始进行了胡萝卜、洋葱等蔬菜雄性不育的研究,70年代以来,对白菜、萝卜、番茄、辣椒的雄性不育进行了较深入的研究,并应用于一代杂种制种。
最早由西尔斯(E.R.Sears)提出三型学说,把植物雄性不育性分为三种类型:①细胞质雄性不育。不育性受细胞质遗传物质控制,用不育株作母本,不论与什么父本匹配,F1仍为不育株。②细胞核雄性不育。不育性由核基因控制,大多为隐性简单遗传。③细胞核、细胞质互作雄性不育,简称核质互作型不育。不育性的表现不但需要有雄性不育细胞质基因,同时细胞核内还需有纯合不育隐性基因(ms)。只有这两种基因同时存在发生互作,才能表现雄性不育性。80年代以来许多学者的研究发现现存全部雄性不育材料中没有一份属于胞质型不育材料。因此多数学者认为雄性不育材料只有核型和核质互作型两类,即所谓二型学说。
雄性不育系选育首先需要获得雄性不育株。原始雄性不育株的获得可在自然群体或自交后代中寻找,也可通过远缘杂交等方法获得。如果是核质互作型不育材料,在获得原始雄性不育株后,一般用成对单株测交及连续回交法获得保持系。即把不育株作母本,用本品种或其他品种的优良可育单株作父本,配制一系列成对杂交,同时将各父本单株自交。下一世代观测各组合的育性表现,如有的组合后代全为不育株,则该父本即为保持系。如保持系还未纯化,可一方面对其进行自交,一方面连续用它对不育材料进行回交,大约6~8代后即可获得性状相同的不育系和相应的保持系。如保持系原已纯化,则只需回交5~6代即可。如果不育材料核内存在多对不育基因,则很难经一次筛选即获得保持系。应选择不育株率较高组合中的不育株作母本,与该组合父本的自交后代继续回交筛选。测交和回交世代的组合数不能太少,各回交组合和父本自交种子要单收并分别编号。这样连续多代鉴定、选择,回交、自交,有可能选育出稳定的不育系和保持系(图1)。
图1金花薹萝卜不育系48A和保持系48B的选育过程
如果用上述广泛测交、回交方法仍无法获得保持系,则应采用人工合成保持系的方法,即用不育株作母本,用几个优良可育材料作父本进行杂交,并将父本进行自交。第二代选择没有育性分离的F1作父本,以原父本为母本去雄进行反回交。第三代在BC1中选出4~5株作父本用原不育株作母本进行测交,父本同时自交。第四代选择育性分离组合,从相应父本中至少选出10株进行测交和自交。如果每个分离世代保持足够的群体,第五代在各测交后代中即可选出不育株率为100%的组合,即为不育系,其测交父本即为保持系。
对于核型雄性不育材料,当获得原始不育单株后先用同系或同品种材料进行测交。测交第一代有可能出现育性分离,也可能全部恢复育性。如F1恢复育性,则进行自交;如F1出现育性分离,则用不育株作母本,用系内可育株作父本进行姊妹交。测交组合数应大于4个,每一组合后代观察数应大于10株。以后各世代均按上述方式进行处理。连续两代出现育性分离,选育即告成功。连续两代不出现育性分离的组合应予以淘汰(图2)。
图2大白菜2184核型雄性不育系的选育过程
核质互作型不育材料的转育,如转育亲本对此不育系有保持能力,则需连续回交6~8代即可;如转育亲本无保持能力,则需对不育系及保持系同时进行回交转育。第一代以原保持系为母本与轮回亲本杂交。第二代用它们的后代作父本与不育系匹配,同时用它作母本与轮回亲本回交。第三代不育系后代会出现1∶1育性分离,选出其中的不育株,再与保持系回交一代中至少5个单株分别进行杂交,同时将这些单株与轮回亲本进行第二次回交。第四代选择不育系后代中的不育单株与相应匹配父本的后代中5个以上单株进行杂交,同时将这些单株分别与轮回亲本回交。以后各代均以此方式匹配。待回交5~6代即可同时获得新雄性不育系与相应的保持系。此外,也可采用人工合成保持系的方法对无保持力的转育亲本进行改造。但在选育过程中必须按转育系的性状要求加强对经济性状的选择。
利用核质互作型雄性不育系生产一代杂种的蔬菜作物有洋葱、胡萝卜、萝卜、辣椒等。多数学者研究认为,洋葱不育系核内由一对隐性基因控制。其他作物不育性遗传较复杂,胡萝卜、萝卜、辣椒的一些不育系,核内受两对隐性基因控制。由于蔬菜作物大多不以种子为产品,利用核质互作型雄性不育系生产一代杂种不需要恢复系,只需要不育系、保持系和与其有良好特殊配合力的父本系即可。
可利用核型雄性不育系生产一代杂种的蔬菜作物有白菜、番茄等。研究证明,目前使用的白菜、番茄不育系大多为一对隐性基因所控制。此外白菜、结球甘蓝、芥菜等已获得核质互作型不育材料,结球甘蓝也获得了核型不育材枓,但都未用于制种。