驯化:十个物种造就了今天的世界(完)苹果天山山脉

在天山和其东北的阿尔泰地区扎根的游牧生活方式很可能是由颜那亚人引入的。但是,这种生活方式的引入途径,还是人们激烈争论的一个话题。一种说法认为是通过文化传播(思想从一个社会传到另一个社会)实现的,另一种说法认为是通过牧民向东迁徙实现的。阿拉木图有人居住的最早证据可以追溯到4000年前的青铜时代。像颜那亚人一样,阿拉木图青铜时代的居民也为死者修建坟头。由于位于“亚洲内陆山脉走廊”的中心点,阿拉木图很快就成了东西贸易路线上的一个重要中转站。这条贸易路线将中国中部和多瑙河流域连接了起来,成为后人所称的丝绸之路。

小麦和大麦从西方传到了中亚,小米从东方传到了中亚。现在,该是中亚向世界其他地方贡献礼物的时候了。古丝绸之路会穿越野苹果林。古时的人们沿着这条路旅行的时候,会将野苹果装进鞍囊,或者也会吃苹果,这样,他们就(不经意间)把苹果带出了它们的家乡。毕竟,苹果本身已经进化成了果树播撒种子的手段。所以,苹果的美味可口并非偶然,它就是这样鼓励我们帮助它播撒种子的。人类和马、熊一样,都爱吃苹果。而且,在帮助苹果播撒种子方面,马可以兼具熊和野猪的功能。一方面,它会把果肉与种子分离,再把种子埋进一堆粪肥当中;另一方面,它还能用蹄子把种子踩进地下。

指代苹果的各种词可能会有很强的误导性。伊甸园中那个传说中的苹果是最为有名的了,但是,它有可能根本就不是苹果。这对传说而言,听起来有点奇怪。把它称为苹果,只是讲故事的需要而已。但是,故事中原本指的也不是苹果。在伊甸园中生长的禁果实际上是“他普亚”,那条蛇怂恿夏娃吃这种果子。但是,希伯来语中,“他普亚”一词并不是苹果。圣经故事的发生地很可能在巴勒斯坦。可事实上,直到最近,能在巴勒斯坦干热环境中生长的苹果品种才被开发出来。学者们讨论,“他普亚”一词到底指的是什么?它有可能指的是橙子、柚子、杏或石榴,但几乎可以肯定不会是苹果。

荷马的《奥德赛》很可能写于公元前9世纪,其中很明确提到过苹果——在传说中的斯刻里亚岛上,阿尔喀诺俄斯国王的果园里,就栽种有苹果树。

在这里,有各种茂盛的树,树龄也都正当年,

有石榴,有梨树,还有红闪闪的苹果,

无花果和橄榄鲜嫩多汁,乌黑油亮。

但是,这些所谓的“苹果”,还有希腊神话中的其他“苹果”(比如帕里斯王子送给阿佛洛狄忒女神的那个,或者赫斯珀里得斯国王花园里栽种的那些)实际上指的可能是任何圆形水果。希腊语中,“melon”一词虽然与印欧语系其他语言中表示苹果的词有相同的词根,但是它并非特指某一种水果——它可能指代任何圆鼓鼓的水果(包括各种瓜类)。

然而,肯定有人注意到了,两棵树会长得连接起来。在远古时代,人们就发现了这一现象。你可以把纤细的树弄弯,形成一个圆顶帐篷一样的框架,来遮风挡雨。即使你剪些细枝来做,它们也能生根长大,特别当你用的是柳条或者无花果枝时;这些细枝一相交,就会互相缠绕,长在一起。既然注意到,可能也亲眼看到了两棵树长得太近时会发生连接的现象,人们自然就会问:如果我剪下这棵树的枝,接到另一棵树上,它还能继续生长吗?这一方法成功了。在人类实现心脏移植之前数千年,我们的祖先就已经发现,可以将一棵树上的结果枝条移植到另一棵树的根枝上。

嫁接意味着,可以利用一个单一亲本(严格地讲,这还不是一个亲本植物,它只是一个完全相同的姊妹植物)克隆出几百棵苹果树来。这一技术还有其他优势。即使你种下一粒种子,得等数年,它才能长大并开花结果。但是,即便你将一个成熟的枝条或幼枝嫁接到一个初生主根上,它也很快就能结出果实——实际上跃过了植物生长的初级阶段。你可以随时给一棵树上嫁接新的栽培品种。通过仔细选择初生主根,你还可以改变树的大小,比如,一个栽培品种,原本是棵大树,你可以将它变成矮化品种。有的初生主根具备一些优势,比如抗虫性和耐旱性,而你想要栽培的品种却不具备。嫁接技术还有另一项用途,拯救一棵病树。如果树根被病菌侵袭,或者树干的皮开裂,你就可以在这棵病树周围种下幼苗,让它们在向上长的时候与树干融合在一起,这样,它就能把树生长所必需的水分和养料从土壤里带到高处的树枝之中。这种情形与旁路移植类似。

在稍晚的时候,还有一篇文字(或者说是多篇文字的集合)可能提供了有关嫁接更为可靠的证据。《希伯来圣经》中有一些故事和史料,写于公元前1400年到公元前400年的1000年间,涵盖了青铜时代末期,并一直到了铁器时代。这些故事和史料虽然并没有专门提到嫁接,但是,有几个寓言中讲到,人工栽培的葡萄藤又回到了野生形态,这就是关于嫁接的暗示。波斯帝国从地中海东岸一直延伸到了印度和西亚,他们很有可能在其果园中应用了嫁接技术。但是,史料中对此并未明确提及。

所以说,截至目前,在欧洲西北角(指英国),还没有关于罗马时代以前苹果的直接证据。但是,在古典文明出现以前很久,庞大的贸易网络就已遍布欧洲。这一点并不算很稀奇。实际上,一些用于制作青铜的锡可能就来自康沃尔郡。如今,凯尔特地名遍布西班牙、法国和英国。这些地名最晚可能在铁器时代就出现了,它们显示,在罗马时代以前,这些地方就有苹果。从西班牙的阿维拉,到法国的阿瓦隆、阿维伊和阿弗吕伊,再一直到英国的阿瓦隆岛,与苹果有关的地名都暗示,这些地方与哈萨克斯坦的果园有着更为久远的联系。但是,这也只是猜测。这些与苹果有关的地名也可能指的是当地的野苹果。

罗马人抵达英国、爱尔兰、法国和西班牙时,当地土著居民可能已经很习惯利用当地的野苹果了。这与德国的情况一样。在德文郡的一处考古坑里,考古学家发现了一些陶土制成的纺线槌,还有保存非常完好的野苹果种子、茎秆甚至是完整的野苹果,这些东西都是新石器时代早期的,距今有近6000年的历史。普阿比王后的陵墓位于美索不达米亚的乌尔城,已经有4500年的历史。在那里,考古人员发现了一些用线穿起来的野苹果。但是,在苏格兰中石器时代的考古遗址中,人们发现了关于苹果的更早线索。在捷克下维斯托尼采的旧石器时代晚期遗址中,人们发现了约2.5万年前的野苹果残骸。有理由推定,自从居住的地方有了苹果,我们的祖先就食用它们。因此,野苹果似乎已经是旧石器时代人们食物的一部分。然而,野苹果还有其他用途——药用和酿酒。当然,人们利用的还是野生状态的树,它们被栽到果园里是为了帮助人工栽培的苹果授粉。人们会把野苹果煮熟和肉一起吃,或者把它做成调味汁和果冻,当然还用于酿酒。野苹果还很好看。在我的花园里,除了4棵人工栽培的苹果树,还有1棵漂亮的野苹果树,它的花是粉色的,果是黄色的。

青铜时代和铁器时代,在罗马帝国(但不限于)的支持下,人工种植的圆鼓鼓的苹果从近东传遍了整个欧洲。这被认为是苹果第一次大规模地向外传播。可随着罗马帝国的解体,果园也都被废弃了。但是,在西欧,苹果树在修道院的花园里仍有栽种,并且,在12世纪时,随着西多会的扩张再次传遍欧洲。1998年,人们在巴德西岛上发现了一棵苹果树,它结的果实是红金色的。这很可能是修道院花园里最后存活下来的一棵苹果树了。现在,人们又把这种果树栽种到地里。在东欧,拜占庭帝国于8世纪衰落之后,苹果树还是存活了下来,并且在伊斯兰世界得到了很好的照管和栽培。16、17和18世纪时,欧洲殖民者开始在美洲、非洲南部、澳大利亚、新西兰和塔斯马尼亚等地种植苹果树,开始了苹果第二次大规模向外传播。1835年,达尔文来到智利时发现,瓦尔达维亚港四周都是苹果园。塔斯马尼亚岛后来被称为“苹果岛”——另一个阿瓦隆岛。

苹果第二次对外大传播中产生了许多新品种,它们适合各种不同环境的气候带。苹果在北美洲种植的成功似乎有点“回归野生”的意思。在那里,人们播下苹果种子后,接下来就听凭自然选择了。因为冬天很冷,那些无法在这一新环境中茂盛生长的树就被淘汰了。经过筛选,出现了一些新的品种,而这些新的栽培品种无疑会与美洲当地的野苹果杂交,从它们身上吸取适应当地环境的一些特性。苹果能够重塑自己以适应新的环境。通过向全球的传播以及自然选择对幼苗的再次筛选,19世纪,我们所熟悉的现代苹果栽培品种开始出现。1811年,加拿大出现了麦金托什苹果(与苹果公司的电脑品牌同名);1830年白金汉郡出现了“橘苹”苹果;1872年,萨塞克斯郡出现了埃格雷蒙特黄褐色苹果;1868年,澳大利亚出现了澳洲青苹果。20世纪时,自然选择变得更加有针对性,更为精确,也更加野蛮。经过淘汰,曾经林林总总的苹果品种减少成了少数几个大品种,这些苹果充斥着全球市场。然而,还有一些新品种持续出现,其中有一些非常成功:金冠苹果1914年出现于西弗吉尼亚;安伯露西亚密苹果20世纪80年代出现于加拿大;布瑞本苹果、嘎啦苹果、爵士苹果分别于1952年、20世纪70年代、2007年出现于新西兰。

在现代人工栽培苹果中,多样性虽然受到了限制,但仍然很强,特别是与其他物种相比,更是如此。20世纪末21世纪初的植物学科考似乎验证了瓦维洛夫1929年前往阿拉木图那些苹果园时所做的结论——今天我们见到的所有现代苹果品种都可以追溯到哈萨克斯坦古代的果园。

基因揭秘

树、花、果的形状,以及史书记载,都将人工栽培苹果的诞生地指向了天山脚下。20世纪90年代,人们对苹果线粒体DNA和叶绿体DNA(后者也是继承自母系)的研究都证实了这一假说,即亚洲野苹果正是现代人工栽培苹果的祖先。总是有这样一种可能,即在人工栽培苹果的发展进程中,与其他野苹果的杂交起了重要作用。但是,遗传学家揭示,苹果的传承似乎没有中断,也未受(杂交)感染,可以一直追溯到哈萨克斯坦的野苹果。我们通常吃的苹果的DNA主要仍然是“西弗斯苹果”。由于这一野苹果品种在野外的多样性很丰富,人工栽培苹果中所有(或者几乎所有)的变化都可以认为是来自这一单一源头。有些植物学家甚至将人工栽培苹果和中亚苹果归为一类。

这种与野苹果的杂交不仅给人工栽培苹果的进化理论增添了细节,它实际上还颠覆了这一理论。人工种植苹果的始祖仍然是“西弗斯苹果”。据估计,人工栽培苹果起源于4000年到1万年前。但是,其他野苹果,特别是欧洲野苹果,对其有深刻影响。这项研究显示,与中亚苹果相比,今天人工栽培苹果的基因结构更多的是与欧洲野苹果有关。

这一结果不同寻常,但是却与最近在其他物种中的发现相一致,包括其他人工栽培的木本植物,如葡萄和橄榄。这一情况与玉米进化的过程很相似:与最先被人工繁育的墨西哥低地玉米相比,人工培植的玉米在基因上与高地中的野生品种更为接近。

过去,一些植物学家认为,酿酒用的苹果可能是人工栽培苹果与野苹果杂交的产物,目的是引入一种受人喜欢的苦涩品质。虽然科尔尼的研究显示,二者之间肯定有杂交,但是,它并未显示出现代酿酒用苹果与食用苹果的差异。二者祖先中大约有同等数量的“西弗斯苹果”基因。如果非要说有差异的话,那就是甜点苹果中的“西弗斯苹果”基因要多一些。这些不同的遗传基因源头在实际中到底有什么意义呢?关于这个问题,遗传学家已经着手研究。影响苹果品质的基因是从苹果始祖——“西弗斯苹果”中继承并保存下来的。相比之下,在苹果从天山的树林中向外传播时,所到地区野生苹果的基因对于苹果适应所生长的环境则有贡献。

所以,维持野生苹果健康的基因库就更为重要,因为,要保证人工栽培苹果健康生长,我们很可能需要从野生苹果基因库中引入基因。实际上,我们无疑会有这种需要。人工栽培苹果已经面临一些常见的问题了,而野生苹果可能拥有解决这些问题的钥匙。到访哈萨克斯坦野生苹果林的植物学家已经注意到,有一些树没有受到溃疡病和疮斑病的伤害,明显对这些疾病有抗体。还有一些似乎能在极端干旱的条件下生长,这种耐旱品质对一些人工栽种的苹果非常有用。此外,很明显,不管实验室里是什么情况,都需要野外考察提供支持。我们仍然需要像瓦维洛夫、福斯林和朱尼珀这样的人,到古时的地方去,到野外去,再带回宝贵的标本。今天,我们的果树栽种者面临着一些挑战,其遗传学上的答案可能就在旷野之中;还有一些我们甚至没想到过的问题,答案也在其中。

遗传学使许多物种的起源水落石出。我们能从考古和历史中得到一些线索,但是,这些线索有时会误导我们。证据总是不完整。但是,研究古今品种的DNA能给我们提供另一种看待过去的视角,能给我们提供填补一些古今之间缺口的机会。随着整基因组排序变得更加容易和快捷,现在,我们对驯化物种的历史有了一些意想不到的认识:从家犬非常久远的起源到英国境内非常早的小麦线索;从认定巴尔萨斯类玉米为玉米的祖先到认识到苹果的野生本质。但是,最令人惊讶的基因发现是一种我们非常熟悉的物种:人类。

许多历史问题能够被理解,仅仅是因为人与动植物之间有来往。

——尼古拉·瓦维洛夫

巴斯克教授的那个有着中脑和扁胫骨、

下巴突出的古代类人猿头骨

1848年,英国人在直布罗陀巨岩北侧的福布斯采石场采矿时发现了一具头盖骨。它被送到当地的直布罗陀科学协会会议上,但是没人认识这具粗短的头盖骨——它眉头紧蹙,眼洞深陷,样子很奇怪。于是,人们就把它束之高阁了。

8年后,人们在另一处采石场又发现了头盖骨,还有一些其他骨头,这一次是在德国。这些残骸发现于杜塞尔多夫附近尼安德山谷里的费尔德豪夫格罗特。在采矿之前,工人们清除石洞里的泥土时,发现了这些骨头,他们当时还以为是穴熊骨,但是,当地一位教师认出这些是人骨,于是就把它们收集了起来。波恩大学的微尔教授认为,这些骨头属于一位蒙古军队逃兵,他死于佝偻病,因为疼痛而眉头紧蹙。但是,同一所大学的沙夫豪森教授却认为,费尔德豪夫头盖骨和其他骨头是正常而非病态的。鉴于这些残骸是和一些已灭绝动物的骨头一起被发现的,沙夫豪森推断,这个人肯定是远古时代的欧洲人。1861年,伦敦解剖学家乔治·巴斯克将沙夫豪森关于费尔德豪夫化石的论文译成了英文。他也认为,这具头盖骨是属于一种古人类的,并且,他还要求对更多的化石进行研究。第二年,福布斯采石场的头盖骨被打包运往了伦敦。

我亲爱的巴斯克,

我一直在想给这个古代类人猿取名的问题。这里是一点建议,就叫作卡尔佩人吧,因为卡尔佩是直布罗陀巨岩的古名。你觉得怎么样?

进来吧!女士们,先生们!进来吧!看一看巴斯克教授的这个有着中脑和扁胫骨、下巴突出的古代类人猿头骨啊!这是直布罗陀野人啊……

你永远的H.福尔康纳

但可惜巴斯克的动作不够快。就在他的“古代类人猿”发表之后几个月,女王学院(位于爱尔兰的戈尔韦市)的地质学家威廉·金弄到了一个费尔德豪夫头盖骨的铸模。他认出这是属于一种古人类的骨头,但是,并非古代智人的。他认为,鉴于这一头盖骨的独特性,应该给它取一个新的种名。他提出,根据德国的那条河谷,可将其命名为尼安德特人。所以,第一位给一种古代人类取名的是金,而不是巴斯克或福尔康纳。当然了,这一名称被沿用了下来。

接着,巴斯克着手研究已经灭绝的鬣狗和穴熊。1865年,福尔康纳去世。于是,福布斯头盖骨又一次被束之高阁,不过这一次是在爱尔兰皇家外科医学院。假设1864年发生的事情以不同的方式结束,假如巴斯克稍微不小心一点,那么,人们今天谈论的就不会是尼安德特人,而是卡尔佩人了。

多年以来,古人类学家和考古学家一直就尼安德特人的命运,特别是现代人是否与他们通过婚的问题争论不休。有一些骨骼似乎显示,这两个群体曾经有过通婚,因为在疑似现代人骨骼中出现了典型的尼安德特人特征。但是,许多专家对此并不认可。这一问题的解决还得等到现代技术发达到能够给出答案的时候。有了新技术,我们就能够从古代人的骨头中提取DNA并进行排序。最终,似乎有可能回答这个问题:人类的祖先与尼安德特人通过婚吗?我们是不是他们通婚而生的后代?

解开人类起源之谜

现在,我们已经非常熟悉人类起源研究工作的历史过程了。这一工作是由几项内容拼凑起来的。首先是对全世界现有人类的研究;此外,19世纪时,研究人员进行了很多探讨,讨论人类能否分成不同种族甚至是不同物种,并且,如果能分的话,这些种族或物种是否有不同起源。随着各种早期人类和原始人的骨化石(一开始是直布罗陀和德国的头盖骨,很快又增加了非洲更早的化石)被发现,它们也应该作为研究对象。20世纪时,这一巨大的争论仍然在继续:现代人类(即智人)是有多个起源地——非洲、欧洲和亚洲,还是只有一个起源地?

多地区起源理论认为,人类起源地的范围非常广袤,早期人类种群分别生活在几个大洲,他们通过基因流动实现彼此之间的联系。相反,正如其名字显示的那样,非洲起源理论或者“走出非洲”理论认为,智人起源于一个非常明确且独立的区域,之后才扩散到旧世界的其他地方,最后才到了新世界。

1971年,一位名叫克里斯·斯特林格的学生下定决心,开着他的古董MorrisMinor[1]走遍欧洲,寻找并研究各个博物馆里的头骨化石。他还带着测量仪器——量角器和卡尺。出发之前,他给他所知道的藏有古代头骨的博物馆写了信,有一些博物馆给了他回复。但是,还有一些没给他回复,到了那里,他就得碰运气了,希望到了之后能够获准进去。最终,斯特林格行程5000英里,测量头骨化石。他所测量的化石出土于比利时、德国、当时的捷克斯洛伐克、奥地利、南斯拉夫、希腊、意大利、法国和摩洛哥。带着所有收集的数据,他回到了布里斯托。随后,他使用了一种强大的数据技术——多变量分析——对这些数据进行了分析。这种方法能同时比较大量测量数据。他急于将尼安德特人的头骨与克罗马农人的头骨进行比较。克罗马农人是欧洲一种早期现代人种,距今约3万年。他希望能够回答那个引发激烈争论的问题:是尼安德特人进化成了克罗马农人,又或者,二者就是不同的人种?

经过比较所有头骨化石的测量数据,斯特林格发现,在人类发展图谱上,尼安德特人看起来肯定是一个独立的分支,他们生活的地方似乎在欧洲。另一方面,克罗马农人显然是智人的一部分,他们原本并非在欧洲生活,而似乎是突然抵达那里的。在克里斯之前,有科学家认为,智人可能在中东或欧洲与尼安德特人有过通婚交流。但是,从那些化石中,克里斯并未发现这两个人种之间有过通婚交流的证据。

斯特林格完成了他的博士论文,对一些关于人类起源的大问题给出了重要的解答。但是,从他研究的那些化石中,他并没有辨明现代人类到底源于何方。1974年,克里斯得到了一个机会,看到了出自埃塞俄比亚奥穆-基比什的一具头骨。这具头骨是由理查德·李基带领的一个团队于1967年发现的。当时,人们估计,这具头骨是约13万年前的。而当时许多科学家认为,智人作为一个人种,只有约6万年的历史。但是,克里斯研究奥穆-基比什头骨时发现,它似乎并非属于一个古代人种。它的眉骨不大,脑壳为圆顶形,看起来像是现代人。因此,这具头骨很可能属于欧洲克罗马农人的祖先。既然这具头骨历史如此久远,那就说明,人类有可能起源于非洲。

所以,虽然多地区起源理论认为,人类起源地遍布整个旧世界,但是,在理查德·李基发现奥穆-基比什头骨之后40年、对人类基因进行的首次线粒体DNA研究之后30年,研究人员有了一种认识,即人类起源地虽然不如多地区起源理论认为的那么大,但也遍布整个非洲,可能还略微超出了非洲的范围。智人是在距今10万年之后,开始迈出故土,走向全世界。离开非洲后,他们首先到达阿拉伯半岛,从那里再沿着印度洋海岸前行,到了6万年前时,澳大利亚地区也有了智人。在距今5万年到4万年间,智人向西到了欧洲。

但是,我们的祖先并非在欧洲或亚洲生活的第一种人类。在他们来到之前,直立人、先驱人、海德堡人和尼安德特人已经在那里生活了几十万年。在智人到达之前,除了尼安德特人以外,其他的人种都已经灭绝。由于最后一个冰河时代高峰期到来之前,地球上已发生过两次气候恶劣变化,尼安德特人种群遭到重创,数量可能一直在下降。但是他们仍然苟延残喘着,直至3万年到4万年前才最终从化石记录中消失。

之后,在2010年,一些在莱比锡马克斯普朗克人类进化研究所的遗传学家公布了一项令人震惊的发现。他们对克罗地亚一处洞穴中发现的、距今约4万年的尼安德特人骨头碎片进行了DNA提取和分析。这一次,他们对核基因组进行了更为全面的研究,并且将汇集起来的尼安德特人基因组草图与当代人类的基因组进行了比较。比对结果揭示,当代有一些人(概括而言,主要指祖先为欧亚一带的人)比另一些人(主要指祖先在非洲的人)与尼安德特人共同点要多。对这种差异最可能的解释就是,一些当代人的祖先曾经与尼安德特人有过通婚交流。这一发现就好像(投入古人类学界的)一颗燃烧弹。许多科学家都发表论据进行反驳。但是,随着更多的古人类DNA被从化石中提取并且与当代人DNA进行比较,再要驳斥(一些当代人的祖先曾与尼安德特人)通婚交流的证据就越来越难了。正如粳稻在向西传播时曾与原始籼稻发生过杂交、哈萨克斯坦的大圆苹果在向欧洲传播时曾与欧洲野苹果杂交一样,当代人类的祖先也曾与欧洲和西亚土著人——尼安德特人进行过通婚交流。

新的基因手段的发展,一方面使我们能够理解过去,另一方面又限制了我们对过去的理解。这些手段是指分析线粒体中的基因(在植物中是指叶绿素)以及分析染色体本身的各种方法。或者,至少可以说,早期的研究限制了人们的理解。线粒体和叶绿素DNA给我们提供的都是通往过去的一个简单的单源路径:继承只是通过母系进行的。从某些方面讲,这样虽然能够继承许多基因信息,但是,它只能对应一个单一的遗传标记。而且,这种对历史的认识很可能并不能代表历史的全貌。因为这种基因手段只是基于细胞所包含的很小一部分DNA。要真正接触到生物基因库中包含的丰富的历史知识,我们不仅要探寻每一种基因的进化史,而且还要探寻那些影响基因读取和基因表达的DNA片段,这些片段位于基因之间及其内部。基因分析本身的历史迫使我们对许多物种起源的认识路径沿着一个特定轨迹进行,其中就包括我们对人类自身起源的认识路径。

所以,现在我们所知的内容(随着更多数据的出现,部分内容会变化)如下:人类起源于非洲(可能是非洲一大片相互关联的地区,还有可能延伸到了西亚)。虽然人类早期可能也有过迁徙,但是,始于距今10万年到5万年的一次大规模迁徙才使人类的足迹遍布了世界各地。而且,我们的祖先肯定与其他古代人种或种群发生过通婚交流。所以,尽管所有现代人的祖先都源于非洲这一理论已经确立,但这一理论的边缘地带已经变得模糊不清。

最新、最全面的全基因组分析认为,人类走出非洲是通过一次大规模的迁徙完成的。这一迁徙发生于5万年到10万年前,使人类的足迹遍布于世界的其余地方。离开非洲之后,人类先驱者分成了两拨,一拨向东沿着印度洋海岸前进,最终抵达了东南亚和澳大利亚;另一拨向北向西前进,进入了西亚和欧洲。向东的那一拨一直到了澳大利亚和巴布亚,他们可能遇到过更早时期从非洲迁出的智人祖先。以现状来说,南亚和东南亚的化石记录很少,无法排除在非常早的时候,曾有过一次东迁。

除了提供智人起源、人类最初迁往欧亚大陆及其与其他人种通婚的线索和情况,基因组还包含一些史前社会其他事件的线索。在我们DNA的深处,有着无数航行和探险的记录,而那些先驱者和探险者的名字却早已被遗忘。虽然历史事件一层层地叠加,但是,遗传学家最终还是想出办法从基因库中抽丝剥茧,找到了细节。

在非洲,当代人基因组也能证明历史上发生过的人口变动——大扩张和大迁徙。约7000年前,苏丹牧民迁移到了非洲中部和东部;5000年前,埃塞俄比亚的农牧民扩张到了肯尼亚和坦桑尼亚;4000年前时,还有一场大规模的人类扩散,当时,讲班图语的农业部落从家乡尼日利亚和喀麦隆向南迁移。这些人所到之处,就会取代原有的游荡觅食者,将他们赶到某些边缘栖息地。正是在这些地方,我们才发现了人类中最后一批靠狩猎采集艰难度日的人,比如纳米比亚的布须曼人。

阳光、山巅和胚芽

一方面,人类扩张到了全球,另一方面,气候条件有波动,所以,人类面临着新的挑战。我们的祖先采取了不同的办法来适应挑战。有一些适应之法是生理性的,在人的一生当中进行多次调整;另外一些办法则与基因变化有关,这才是真正的进化。这些适应之法使得人类在严酷的环境中生存并发展。当人类向北迁移时,他们会发现,周围的环境本身会发生变化——随着季节而变化。夏季白昼长,而到了冬季,白昼就变短了,阳光也成了一种稀有之物。就人的身体而言,阳光确实是一种货品。阳光灿烂的日子不仅能使人精神振作,而且能提供一种新陈代谢的好处——当你在户外晒太阳时,皮肤就会忙着制造维生素D。或者,至少可以说,我们把一种胆固醇基的化合物转变成了皮肤中一种几乎就是维生素D的物质,随后,肝肾会承担最后的步骤,加入氢和氧以激活这种维生素。

20世纪早期,研究人员在探究一种会导致儿童骨骼畸形的疾病——佝偻病时,阐述了维生素D的重要性。欧洲工业化可能是一个巨大的技术进步,并且最终也可能从各个方面提升人们的生活。但是,在工业化进程当中,还是付出了许多代价。拥挤的城市、工厂工作、雾霾笼罩的天空,所有这一切都在工业革命时代的儿童身上留下了印记。他们长得畸形,柔软的骨骼发生奇怪的弯曲。直到1918年,佝偻病都是一种难治的疾病,并且难以被人理解。这一年,一位名叫梅兰比的英国医生发现,把狗关在室内,给它们喂食稀饭,狗就会患佝偻病;如果再给这些狗喂鱼肝油,又会阻止这种情况发生。第二年,一位名叫哈兹琴斯基的德国研究人员发现,用紫外线照射患佝偻病的儿童就能治愈他们的病。其他研究还发现,各种食物,如植物油、鸡蛋、牛奶和生菜,经过紫外线处理,都能够预防这种疾病。这些研究人员实际上是在不经意间将食物中的胆固醇和植物固醇转变成了维生素D原。最后,当化学家发现了这种重要化合物的化学特性时,他们就开始人工合成维生素D了。最终,人类找到了治疗佝偻病的药物。取得这项突破的德国化学家温道斯因而获得1928年的诺贝尔奖。

然而,人们当时仍然不明白,这一物质怎样作用于骨骼。20世纪随后的几十年里,研究工作主要集中在跟踪这种化合物在人体中的路径。它显示,这种维生素的作用方式类似激素,一旦被肾脏激活,它就会沿着血管进入肠道,并且传递一个信息:“补钙”。但是,维生素D这种化学品的功用并不单一。到了20世纪80年代,人们已经知道,维生素D除了钙代谢和促进骨骼生长的重要作用,还在免疫系统中发挥关键作用。缺乏维生素D,人就更容易患自体免疫疾病(在这种情况下,免疫系统内部各部分会互相攻击,甚至会发生“兵变”),包括糖尿病、心脏病和某些癌症。身体要维持健康运转,每毫升血液中至少要有30纳克维生素D。虽然我们可以从饮食中获取一些维生素D,但是,我们所需的90%的维生素D,都要通过晒太阳来在皮肤中生成。

“维生素D假说”似乎很有道理。它假定,人类长出浅色皮肤,是为了适应北方光照不足的问题。人们观察到,英国和北美当代人中,深肤色的人比浅肤色的人更易患维生素D缺乏症。这一结果似乎能够支持上述假说。然而,对当代人体内维生素D含量的仔细测量却给研究结果带来了巨大挑战。针对维生素D含量和接受光照进行的跟踪研究产生了很有意思而又出人意料的结果。研究发现,随着接受光照的增加,维生素D的含量也会增加(到某种程度)。这符合人们的预期。我们也可以理解,裹上衣服与血管中维生素D含量降低有关联。但是,浅涂一层防晒霜虽然可以防止晒伤,似乎却不能减少维生素D的生成。拥有深色皮肤也不能减少维生素D的生成。非常奇怪的是,在促进维生素D生成方面,接受等量的光照对于深肤色的人和浅肤色的人并没有差异。

显然,这项研究显示,深肤色的人和浅肤色的人在生成维生素D方面似乎有着同样的效率。乍一看,这些新发现似乎会推翻我们关于人类肤色进化的所有理论。然而,还是有一些现实情况需要解释:越向北走,土著人的肤色确实变得更浅;而且,在北方国家里,深肤色的人确实更易于患上维生素D缺乏症。

第一种情况会引出一个问题,即在进化中的那些变化都是怎样发生的,它们并非总是因为某一基因突变会带来优势而发生。有时候,当与自然选择压力无关的基因突变在一个种群中扩散时(这种扩散被称为基因漂变),变化依然会发生。这一过程本质上具有随机性,很大程度上要看运气。也许,我们的祖先向北迁移时发生的情况是,自然选择要求人形成深肤色的强大压力(一种针对晒伤和皮肤癌的防御机制)逐渐减轻了。同时,趋向浅色皮肤的基因突变并不会被淘汰,依然会发生,最后可能还会通过基因漂变而扩散。而且,实际上,从赤道地区到北方高纬度地带,人的肤色并不是逐渐变浅的;白色素的沉着很可能出现得非常晚,并且也只在欧洲和亚洲极北地区的种群中才有。对欧洲和亚洲其他地方的人而言,肤色与纬度并没有关系。维生素D假说的另一个问题是,人们并未发现许多工业革命之前佝偻病患者的骨骼化石。

一方面,纬度变化似乎与某些新陈代谢的适应性变化有关,另一方面,高纬度还带来了一个特别的挑战。有人认为,一些人种能够适应高纬度的低氧环境,与一种被称为EPAS1的特殊基因变体有关。这种基因能够减少血红蛋白的生成,非常适合低氧环境;此外,它还能使血管网络更加密集。有明显迹象显示,在自然选择的作用下,EPAS1基因已经进入了中国西藏人的基因组中,但是,这种基因的源头却仍然神秘莫测。其基因模式显示,它不是一种现有基因变体随着人们开始在高原地区生活而突然流行起来,也不是一种偶然出现的新基因。那么,它来自何方呢?2015年,研究人员完成了一项雄心勃勃的国际科研项目,名为“1000个基因组”。所有为这一项目提供DNA的人中,都没有这种基因变体,只有两名中国人例外。但是,这种基因在丹尼索瓦人的基因组中却有存在。所以,现代中国西藏人的EPAS1基因变体似乎是从丹尼索瓦人那里继承的,然后又因为积极的自然选择而被保留了下来。这甚至都让人嫉妒。正如同苹果会通过与野苹果杂交而获得一些有用的适应特性,我们祖先也会吸收当地的基因。

新的环境或环境变化带来的一个最重要的挑战就是有了不同的病菌。我们总是不停地与细菌作战,这种进化史上的军备竞赛已经嵌入了我们的基因组。很明显,一些进入智人基因组的基因变体源于尼安德特人和丹尼索瓦人。据推测,在一些特定时期和特定地点,这些基因使智人对于一些传染病有了一定的防护。

人类有一种基因继承自尼安德特人,它与抵抗病毒传染有关。每20个欧洲人中,就有一个人有这种基因;但是,在当代巴布亚人中,超过一半有这种基因。在巴布亚,大自然似乎强烈地偏爱这种基因。还有一些与免疫系统有关的基因似乎也是源于尼安德特人,并且,在一些人种中比另一些人种存在得更多。正是通过这样的模式,我们才看到了偶然性在进化中的重要作用。如果人类种群暴露于某一种病菌之下,而有一种基因变体能够抵抗这种病菌,那么,它就会变得重要起来,进而被自然选择。反之,如果人类种群没有暴露于这种病菌之下,那么,这种基因变体很可能就会消失,至少在基因库中出现的频率会降低。

在我们的基因组中,有成串互相紧密关联的基因在执行重要任务,帮助身体识别外来入侵者,并发起反击。它们还会进行自我识别,会对一些蛋白质进行编码,这些蛋白质就像有小旗贴在人体细胞上一样,这样,免疫系统就不会把它们误认成外来病菌了。这些基因被称为HLA基因。据估计,在现代欧亚人中,有超过一半的这种基因是继承自尼安德特人或丹尼索瓦人。

然而,我们从古人类继承的某些基因也有负面作用。有一些等位基因在过去某些时期有用,但是今天却成了有害的。某些HLA基因变体可能会使人易患自体免疫疾病。从本质上讲,这是HLA基因未能发挥自我识别作用:对免疫系统而言,那些小旗看起来很古怪,疑似外来入侵,令它产生警觉;于是,免疫系统就对自体细胞发起了攻击。从尼安德特人身上继承的免疫系统基因HLA-B*51能导致患白塞病的风险增大。这种病是一种炎症,能引起口腔和生殖器溃疡,还能引起眼睛发炎,甚至会导致失明。白塞病在英国很罕见,但是,在土耳其,每250人中就有一人患病。这种病也被称为“丝路病”,但是其起源似乎要比人类布匹贸易久远得多。在丝绸之路成为贸易路线之前的数千年,这些路线就对人类往他处迁移并居住起着非常重要的作用。也许,在远古时代,智人就是在这些穿越中亚的走廊上遇到尼安德特人,并与之通婚交流的。

在当代墨西哥人中,很奇怪地普遍都有一种与脂肪新陈代谢有关的特殊基因变体,它似乎最初也来自尼安德特人。也许,因为与某种特殊饮食有关,它在过去曾经能够带来某种优势。但是,与人们今天摄入的食物相互作用后,它却增加了人患糖尿病的风险。还有一些从这些“消失的部落”进入人类基因组的基因变体与皮肤和头发颜色有关联。每10个当代欧洲人中,就有7个身上有一种源自尼安德特人、能使人长雀斑的基因。而对于其他继承自古代人类的基因而言,我们尚不太清楚其在现代人基因组中的作用。另一方面,有许多古代人类DNA很明显已经被淘汰了,极有可能是因为它与生育力下降有关。

与消失的部落通婚交流意味着我们的祖先曾经利用过一个丰富多样的基因库——可能会吸收一些对当地环境(包括其中的病菌)的适应性。这是关于进化变化机制的一个重要的新认识:一种新基因变体的引入和扩散,可能始于一个新的基因突变,也可能是某一种群中原有的基因突变突然显示出某种用途。但是,它还可能是通过通婚交流,从另一个关系紧密的种群中引入的。从苹果到人类的基因组中,都有杂交起源的证据。

但是,在我们身上留下印记的,不仅仅是一些曾与我们通婚并且紧密关联的人种。我们与包括动植物在内的其他物种也成了好朋友,本书中已经讲过9个这样的物种。人类与这些物种密切交流,驯化培植它们,或者给它们机会,让其“自我驯化”。在这一过程中,人类历史的进程也受到了深刻影响。关于产生这种影响的具体方式,我们仍然难以理解。新石器时代的影响已经传了几百、几千年了。

新石器革命

我们只是凭着事后的认识,还有地理学、考古学、历史学和遗传学等赋予我们的宽广而有深度的视角,才能理解人类进化这一宏大的课题。这一课题的研究,一方面是描绘出几千年里各个大陆上发生的事件及其过程,另一方面是我们祖先的个人经历和日常生活。二者之间有着巨大的鸿沟。然而,(经过努力)我们似乎正在接近这两者之间的交汇点:被烧黑的麦粒、磨制的石镰刀、陶器碎片上的牛奶痕迹、古代野狼的DNA以及古代语言中“苹果”一词的各种读音,每一样东西都给我们提供了令人惊讶的细节。

亚洲西部和东部的农业几乎同时出现于大约1.1万年前,这肯定不是简单的巧合:虽然相隔数千英里之遥,但人类和草场都同样受到气候变化的影响。距今1.5万年之后,在全球范围内,大气中的二氧化碳含量增加,这会促进植物生长,就有了成片的野生谷物供人类去采集。随后,在距今1.29万年到1.17万年的新仙女木期,气候又变冷了。猎人们经常会空手而归。地面上容易采集的水果和浆果也变得稀少。以采集为生的人不得不依赖其后备食物资源,包括一些难以采集但是富含能量的草种:西方的燕麦、大麦、黑麦和小麦,东方的高粱、小米和大米。在人工培育植物和农耕出现之前,人类就掌握了某些技术,能使收获效率更高,还能将硬草籽磨成面粉,比如纳图夫人使用镰刀和石臼的技术。到了气候开始转暖时,人们对谷物的这种依赖已经进化成了原始农业。

早期的培育中心有着非常大的影响力。美索不达米亚“农业摇篮”为欧亚大陆西部新石器时代的农业发展提供了创始农作物。在幼发拉底河和底格里斯河之间肥沃的土地上,出现了人类最早培育的豌豆、小扁豆、苦苕子、鹰嘴豆、亚麻、大麦、二粒小麦和一粒小麦。在黄河和长江流域出现了小米、大米和黄豆。但是,在许多其他地方,人工培育农作物也起步了。在新仙女木期末,非洲南半部的人向北迁移,开始居住在当时肥沃的绿色撒哈拉地区。这些人以狩猎采集为生,既食用水果、植物块茎和谷物,也吃捕获的动物。他们自1.2万年前就开始使用磨石碾磨食物,在那之后不久,就培育出了当地的高粱和珍珠稷。但是,大约5500年前,季风南移,曾经肥沃的撒哈拉地区变成了沙漠,当地的农业也就消失了。大约9000年前,新几内亚培育出了甘蔗;6000年前,中美洲人把墨西哥玉米培育成了玉米。

“人工选择”这一术语可能暗示的是一种媒介、一种意识,但它并不总是起作用。虽然现代选择性繁育工作都是经过详细计划,通过人工干预进行的有意识的选择,但过去并不总是如此,特别是在人类开始驯化培育(野生物种)之前。在打谷场附近生长的小麦并不是专门播种的,但是,它却成就了最早的麦田。也许,将物种选择分成自然的和人工的,本身就是一种人为的划分。并非只有人类才会影响其他物种的进化。人类自身的生存与其他物种也是相互依赖的。通过仔细研究基因组,我们可能会理解人类认为自己(在驯化培育物种中)所发挥的作用,但是,蜜蜂肯定也会影响花的进化,正如我们影响犬、马、牛、大米、小麦和苹果的进化一样。蜜蜂可能不会知道自己发挥的影响,也不会像人类一样去思考,但它们的作用是客观存在的。我们所称的人工选择是达尔文用以立论的一个术语,实际上它不过是一种有人工介入的自然选择。

被人类成功驯化培育成朋友的物种数量相对很少,这是对人类掌控自然界说的最后一击。自然作家迈克尔·波伦曾经很简洁地说过,许多物种“都选择了不被人类驯化”。一个物种要成功地成为人类的盟友,它必须要具备某些品质。当机会来临时,这些品质会推动它们成为人类驯养的物种。如果狼没有好奇心,如果马不够驯服,如果那种草没有长出不易折断的叶轴,如果中亚的野生苹果长得不是圆鼓鼓的,那么,我们很可能就不会有狗、马、小麦和人工栽培的苹果树。

不管怎样,人类驯化培育其他物种的影响深远,遍及全球。作为新石器的时代核心内容,人类与其他物种互相依赖的概念后来成了一种思想,成了人类文化的一部分。这种思想很有道理,注定会传遍全世界。与某些动植物建立起了特殊关系后,人类到了哪儿,就可以把它们带到哪儿,这就是改变当地的环境以适应它们。最初,虽然人类的这种做法是全凭机缘,但是,却获得了极大的成功。

今天,以狩猎采集为生活方式的人本来就不多,而且还在继续减少。其中,非洲地区就有这样一些小的人类种群,包括纳米比亚的布须曼人和坦桑尼亚的哈扎人。他们居住在半沙漠地带,环境相对恶劣,无法从事农耕。从最初直至现在,他们都抵制着新石器革命,但是他们的生活方式已经受到威胁,很可能在21世纪就会消失。

共同进化和历史的进程

几千年来,我们与其他物种形成的联盟关系改变了人类历史的发展进程。这是最初的农民、带着狗的猎人以及最初的骑手做梦也不可能想到的。人口不断增长,人工种植的谷物能提供所需的能量和蛋白质;而靠野外采集却无法给人类提供足够的食物。

但是,情况并不总是如此乐观。恰塔霍裕克遗址还显示出一幅图景:与早期处于游荡状态时相比,新石器时代的人的生理负荷更大,健康问题更多。以谷物为主的饮食结构能够提供许多能量,但是并不一定能够提供人体所需蛋白质的基本构成要素,或者说维生素。虽然其他遗址中出土的证据显示,人口增长率有所降低,但是,恰塔霍裕克遗址似乎不是这种情况。尽管如此,在这处遗址,还是有大量证据证明,人们有轻度的生理疾病,包括骨质感染,而且龋齿率很高,这很可能与食物中富含淀粉有关。

如果我们想象一下,要是没有驯化培植的物种,将会发生什么,也许就能很容易地理解它们对人类进化历史进程的影响。这一方法与遗传学家探究某一特定基因的功能有异曲同工之妙,都是先假定研究对象缺失,然后进行推理。当然,我们无法用同样的方法测试历史的另一张面孔。但是,思维实验仍然能让我们了解一点,要是没有这些不同的物种,世界将会有什么不同。

没有人工种植的谷物,我们今天会是什么样子?新石器时代肯定会有很大的不同,因为单纯依靠游牧肯定无法支撑大量人口增长。在人口增长过程中,人类及其家畜和农作物从中东地区扩散到了整个欧洲。那些早期文明,中东的苏美尔文明、远东地区的黄河和长江流域文明以及中美洲的玛雅文明,会不会出现呢?也许它们会以不同的方式出现,但是,欧亚大草原上骑马的游牧民族提醒我们,文明也可以在人类迁徙中发展进化。在一个没有谷物的世界里,我们会不会还是游牧民族?居住的会不会是圆顶帐篷而不是房屋?或者,食物的空白会不会由土豆这样富含淀粉的植物块茎来填补?一考虑一种驯养物种缺失的情况,我们就越来越难以想象,没有了这些我们如此熟悉、如此依赖的物种,世界将变成什么样子。

少了苹果会怎样呢?虽然能储存过冬的水果很少,我认为,没有苹果也不会导致哪个文明崩塌。但是,没有了苹果作为备用食物,还是会对人类有一些影响的。当然,我们还是会有苹果酒,因为我们可以用野苹果来酿,并且,我们现在还在这样做。然而,我们的文化中将会缺失关于苹果的奇妙神话。

如果没有犬类帮助人类狩猎,也许到了2万年前最后一个冰河时代高峰时期,欧洲以及亚洲北部的智人受到的冲击会更强烈。如果没有猎狼犬帮助人类找出最后的狼群,这些食肉动物可能会在英国和爱尔兰存活至今。人类和犬类之间建立起了高效而致命的联盟,对付欧洲冰河时代的一些巨型动物。如果没有这一联盟,那些动物会不会活到今天?如果没有狗,也许今天,在西伯利亚北部,仍然会有小群的猛犸象在游荡。

如果没有马,人类历史会怎样发展,真让人难以想象。从一开始,人工驯化的马就产生了深刻的经济影响,它们大大拓展了牧民们在草原上放牛的范围。如果没有马,草原上的人们会不会也像历史上发生的那样,向西方和东方扩散?这似乎不大可能。

马在欧洲史前社会中发挥了关键作用。从欧洲东部草原的边缘地带,迁来了一些骑马的人,他们所操的语言对今天仍有影响。语言并非他们唯一的贡献。西伯利亚和黑海—里海草原上典型的坟头和木质墓葬文化也传到了欧洲。正如我们所看到的,地中海东岸青铜时代的人们借鉴了在草原上形成的思想,开始把他们的国王也埋到大墓里,并放入奢侈品供其来生享用。那些豪华的墓葬中常常会有马饰,有时候还会有马的骷髅残骸。马与人们在社会中的高贵身份已密不可分,因此,对马的崇拜一直延续到了铁器时代及其以后,在现代社会中仍然还有影响。

马还被用于拉车。世界上第一种轮式车辆很可能就起源于欧亚大草原,而马车则肯定是在约公元前2000年起源于那里的。后来,马车向东传入中国,向西传入欧洲。公元前第二个千年里,各国军队开始骑马作战,战争形态也发生了转变。一直到了第一次世界大战(包括“一战”期间),骑兵在战斗中都发挥着关键的作用。如果没有马,全世界战争史将会大不相同。牛可以用于运输,但不能用于作战。

今天,使用蒸汽机(或内燃机)的轮式车辆很大程度上代替了马。但是,马仍然因其速度、力量和美感而受到人们的喜爱和重视。在人们的意识里,仍然把马与高贵身份紧密联系在一起。马术运动也被视为一项贵族运动。

牛奶和基因

虽然新石器时代时,人们养母牛主要也是为了吃肉(读者还记得那个母牛数量减少之谜吧),人类饮用牛奶的历史至少可以追溯到公元前第七个千年。牛奶是一种很神奇的食物:它含有大量基本的营养素,除了维生素和矿物质——钙、镁、磷、钾、硒和锌,还有以乳糖、脂类和蛋白质形式存在的碳水化合物。但是,要让成年哺乳动物吸收牛奶还是不同寻常的。绝大多数成年哺乳动物都不能消化牛奶。雌性哺乳动物的特点就是能给小动物产奶。作为哺乳动物,人类在婴儿时期是很习惯喝奶,并能消化的。毕竟,我们出生时是要靠母乳的。但是,哺乳动物(包括人类)到了成年期时,其消化奶的能力,特别是消化乳糖的能力就消失了。含有乳糖酶的基因已经关闭。但是,欧洲绝大多数人成年后也完全可以喝牛奶。

牛(还有绵羊和山羊)的驯化不仅影响了人类的历史和文化,而且还影响了生态。人类为了挤奶而开始饲养动物时,环境就被改变了。确实,我们改变了牛的DNA,方式就是通过有人为因素的自然选择(即所谓的人工选择)。但是,饮用牛奶后,我们最终也改变了自然选择影响人类自身的方式。一方面,我们对其他物种进行改造,以适应我们的需要、味觉并满足我们的欲望;另一方面,其他物种同时也一直在改造着我们。

饮用鲜奶对人类的祖先会构成真正的挑战:在有足够勇敢去尝试喝奶的人中,绝大多数会出现腹胀、胃痉挛和腹泻。问题的根源在于人消化不了乳糖。这种物质在肠道中会因为细菌而发酵,从而引起各种胃肠不适。有一种办法能够克服这一缺陷,那就是减少牛奶中的乳糖含量。我们可以使牛奶发酵,也可以把它制成硬质乳酪。这两种东西还能够使牛奶更长期地保存,供人饮用或食用。

理查德·埃弗谢德及其研究团队分析了波兰(考古遗址中的)陶器碎片上的脂质。结果显示,早在公元前16世纪,那里的新石器时代农民很可能就用牛奶制作奶酪。马奶中的乳糖含量比牛奶中要高出许多,但是发酵乳制饮料的发明,使得任何人都可以安全饮用马奶。欧亚大草原上的马奶酒是一种温和的“奶啤”,今天人们仍在饮用。它可能也是一项古老的发明。

但是,有一些人却进化出了一种能力,可以在断了母乳之后很久,轻松饮用和消化鲜奶。我们具备了“耐乳糖性”,这是因为我们具有一种等位基因(或者基因变体),它意味着我们成年之后还会继续生成乳糖酶。据估计,欧洲人身上与继续生成乳糖酶有关的基因变体在约9000年前就已经出现。在欧洲中部,新石器时代的人类种群中并没有这种变体;到了4000年前,已经有了少量出现。但是,今天,欧洲西北部有98%的人成年后仍能继续生成乳糖酶(或者说具有耐乳糖性)。这说明,他们的祖先曾经历过一段物资匮乏、互相争斗的时期,这时,饮用鲜奶的能力(而不是只饮用贮存的发酵乳制品和奶酪)就是性命攸关的事了。到了公元前1世纪,饮用鲜奶而导致的胃肠反应仍然很普遍。当时,罗马学者瓦罗曾写到,(如果你要通便)马奶可以作为一种很好的泻药,驴奶、牛奶,以及山羊奶也可以。甚至到了2000年前,耐乳糖性在意大利似乎也不常见。而且,虽然西欧的人现在普遍具有乳糖耐受性,但是,比如在哈萨克斯坦,只有25%到30%的人有。

在人的基因组中,除了许多有关抗病的变化,乳糖耐受性是一个最清楚的代表,说明人类为了适应自然而发生的进化意义上的变化。一直以来,有许多人都想着要学习古人的饮食结构,但是,在新石器革命改变人们的生活方式时,我们祖先的体质也发生了变化。并不是只有被人类驯化的物种发生了变化,它们也相应地改变了我们。人类与其他物种形成盟友关系的方式各不相同。有一些可能是完全不经意间的事,比如堆肥中的苹果种子会长出新的果树。而有的则可能是其他物种发挥了促进作用,比如,是狼主动与人接触,最终,它们中有一部分被驯化成了犬。其他的情况则可能是人类有意为之,比如,抓捕和驯化马和牛肯定都属于这一类。但是,不管人类与其他物种的盟友关系是如何建立的,最终它们都发展成了一种共生的生态关系,这就相当于一个共同进化的试验。(在这个意义上讲,)驯化是一个双向的过程。

自我驯化的物种

人类是一种具有很强社会性和包容性的动物。在网络、政界甚至日常生活中,我们会看到一些不好的行为,这些有时会使我们忘记了人类所具备的上述优点。更糟糕的是,犯罪、暴力和战争也使我们看起来就像一个极端好斗的物种。但是,历史显示,与20世纪乃至再早以前相比,平均而言,人类的暴力性已经降低了。虽然我们还有需要改进的地方,我们事实上正在学习如何更加和平地相处。

如果与人类现存的最亲近的物种,如黑猩猩和倭黑猩猩相比,我们进化得就非常好了。在其他类人猿中,大的群体会自然分解,而且遇到同一物种中的一个不熟悉的成员,它们的本能反应就是恐惧和压力。绝大多数情况下,我们能够做到与其他人住得非常近,遇到陌生人反应也很平静,还能在共同的工作中进行特别良好的合作。事实上,正是互相合作和互相帮助的能力,才使我们成为一个特别成功的物种,也使我们累积、发展出了灿烂的文化。而要有互相合作和帮助的能力,我们就必须变得温驯。

人类大约在20万年前出现于非洲。智人一开始可能就具备象征行为的能力(包括艺术能力和以口头语言进行沟通的能力);甚至在数百万年前,人类与尼安德特人的共同祖先可能也有这种能力。在早期的考古记录中,象征行为只是偶尔出现,比如古怪的穿孔贝壳和怪异的磨制赭石。但是,到了距今5万年以后,这些行为就大量出现了。我们能够看到,从那时起,人类开始制造多种多样的物品;他们开始创造出如此丰富的艺术,其中有一些,比如象牙雕刻和洞穴壁画,一直流传到了今天。人们曾经从人类学上对文化在塔斯马尼亚和大洋洲的传播进行过研究,发现了一条线索,能够解释到底是什么释放了人类的创造性。如果可以就此类推的话,可以认为,随着人类种群扩大,流动性增强,互相之间又有足够沟通,思想就出现了,然后就会生根、扩散并发展,最终,冰河时代的文化就出现了。

但是,种群密度的增加对于任何物种都会构成巨大的挑战。人越多,需要的食物就越多;人们对资源的竞争也就越激烈。有人认为,只有当社会宽容度非常高的时候,“现代人的行为”(累积发展的复杂文化形态)才有可能出现。当我们的恐惧心理减少,互相的敌意减少,并且更加乐于和其他人交流,我们就是在学习了。

在其他动物(从银狐到老鼠等)的进化选择过程中,攻击性倾向被摒弃了。这导致其行为发生了许多变化。我们能预想到,这些动物会变得更加友好。但是,在由激素引起行为变化的同时,它们的身体也会有变化,特别是在头部和面部的形状上。比如,人类驯养的银狐,除了毛皮中有一片一片的白色之外,犬齿和头骨变小了,鼻子也变得更短。实际上,驯养的成年银狐看起来就像是野生的未成年银狐。

在过去20万年间,人类的头骨也发生了变化,看起来不再那么粗野,眉骨不再突出,骨骼整体也变细了,男女犬齿的差异也缩小了。这一变化模式与我们所见的银狐及其他驯养的动物相似。这一变化可能与睾丸激素的减少有关——这种激素既影响动物的行为,也影响其生长。在不同的发育阶段,睾丸激素的影响也不相同。在母体子宫中睾丸激素多的个体,其前额一般会比较小,脸庞比较宽,下巴比较突出。青春期睾丸激素较高的男性,脸形会较长,眉毛也会更浓。拥有这种非常“男性化”脸形的男人,通常被认为更加强势。

看一下早期智人化石,他们通常比更晚的智人眉毛更浓。但是,能否准确地确定这些变化是在何时发生的呢?美国有一组进化人类学家决心去研究。他们对一些头骨标本进行了测量和比对,其中一些是距今20万年到9万年之间的,一些是距今8万年之后的,还有大量更晚期的标本,在距今1万年之内。他们发现,与晚期标本相比,距今9万多年的头骨上,眉骨更加突出。早期标本中,脸形也更长。这种“女性化”的脸形一直持续到了全新世。脸形的这些变化有可能就是由睾丸激素含量的变化引起的。如果是这样,那么,细长而又女性化的头骨(男女都有)可能就是随着人类种群的增长,进化过程中选择了社会容忍度的一个副产品。不难想象那种选择压力是如何发挥作用的。正如遗传学家史蒂夫·琼斯所言,进化是“一场考试,但要写两篇论文”。仅仅生存下来是不够的,还必须繁殖,将基因传给下一代。如果一个人离群索居,那就很难完成第二篇论文,甚至都没机会做。随着人类社会的发展,我们的祖先开始居住得更为密集,他们的生存还依赖于更大的社会网络。这样看来,我们可能是在非常不经意的情况下完成了自我驯化。

18世纪哲学家让-雅克·卢梭认为,在某些方面,人类与野蛮人相比,其实是退化了的;最初的野蛮人其实很结实,而人类则有些苍白羸弱。其他人文主义哲学家则把人类自身的“驯化”看成一种积极的进步,认为它使人类脱离了野蛮原始的状态。与此同时,关于人类自我驯化的研究,深深陷入人们的政治和伦理解读之中。生物学理论总是被如此滥用,但是,进化实际上与伦理无关。有的情况之所以发生,是因为自然选择偏爱那些在某一时刻、某种特定环境下表现好的适应性变化,同时剔除了其他的变化。对祖先有利的东西,未必对今人有利。从道德视角来看,我们的祖先既不比我们差,也不比我们好。我们彼此近距离地生活在一起,仅仅是因为这样有用,并非因为这样是在道德上有多么高尚。我们不能认为,狗在道德上就优于狼,牛就优于野牛,或者说人工种植的小麦就优于野生小麦。

有些哲学家认为,人类自我驯化是对正常进化规则,特别是自然选择规律的背离。但是,其他野生动物中也有类似特点,这一事实证明,上述认识是完全错误的。实际上,即使选择的是一种不具攻击性的社会合作行为,自然选择仍然在起着作用。我们有时会把人类自身当成一个特例,但事实并非如此。正常的规则仍然适用于我们。

说起我们所驯化的动物,我们有可能真是撞了大运。我们只是利用了它们自然的潜力,对其进行驯化,使之成为我们的朋友。一些动物身上的这种潜力比另一些动物更大。这取决于其社会形态以及它们与其他物种交流的方式如何进化。这种潜力上的差异也许能够解释,为什么狼比狼獾更易驯化,马比斑马也更易驯化。而我们人类则更倾向于自我驯化。类人猿是一种社会动物。我们发现,居住得越密集,种群就越易于成功;于是,我们的社会性就变得更强。什么也阻挡不了我们。要说起孩子气、贪玩、相信他人,我们胜过了其他物种。新石器时代来临时,自然界具备了支持人口增长的潜力,我们的祖先也就在这一自己创造的环境中兴旺发达起来。随着人口激增,人们比以前居住得更加密集,进化过程中对社会容忍度的选择也更加强烈。在他们那狭小的泥砖屋子里,恰塔霍裕克人实际上是分层居住的。今天,人们能够在拥挤的大城市中生活,正是因为我们的社会容忍度很高,正是因为我们实现了自我驯化。当然,被我们改变的,不仅仅是我们的环境。

新石器时代的遗产

人为原因引起的气候变化不仅对我们,而且对许多其他物种都构成了威胁。但是,一方面,人类面临着一个紧急的任务,必须消减温室气体排放;另一方面,世界上的人还得吃饭。而且,世界人口还在不断增长。新石器时代之前,全球人口最多时也只有几百万。农业的出现使得人口出现激增。据估计,到了1000年前,全球共有3亿人口。到了1800年时,全球人口增长到了10亿。

20世纪时,全球人口从16亿猛增到了60亿。因此,农业生产需要巨大的进步。它也确实取得了巨大的进步,这就是绿色革命。从1965—1985年,平均粮食产量增加了50%多。人口增长率在20世纪60年代达到顶峰,现在正在下降。现在看来,到了21世纪中期,全球人口数量似乎会稳定在约90亿。但是,即使这样,到2050年,我们还要给再多10亿的人口提供食物。这足以引起一场温和的马尔萨斯恐慌[2]。

转基因技术可以在一定程度上帮助解决饥饿问题。此前我们以黄金大米为例,讲过怎样使一种主食能够为人们提供所急需的维生素。现在,我们已经有技术制造出这样一些农业作物,它们既更善于产生营养物质,又能天然地抗病耐旱。很快,我们就能繁育出抗流感的鸡和猪。这一前景似乎很有吸引力,能使我们更接近于实现全球粮食安全。但是,这种技术仍备受争议。

把器官从一个生物体移植到另一个生物体上(包括人体器官移植)总是会引起人们的惊恐。过去,甚至连果树嫁接都会遇到一些伦理上的反对声浪。公元前3世纪的犹太法典《塔木德》中,就制定了圣经律法,明确禁止将一种树与另一种树嫁接:“苹果与野梨、桃和扁桃、红枣和滨枣虽然相似,但是也要禁止嫁接它们。”将两种不同的动物杂交也是被禁止的。似乎从很早的时候起,人们就对跨越物种界限有担忧,有一些人甚至对同一物种内部的嫁接都会谴责。16世纪的植物学家让·鲁尔把嫁接称为“插入式的乱伦行为”。绰号“苹果佬”的约翰·查普曼也对这种行为大加抨击。19世纪早期,正是他用独木舟把成船的苹果种子运到北美边境地带,建立苹果树苗圃。他曾被引述说:“他们能通过那种方式改良苹果,但是那只是人的一个小花招,那样将树切断是很邪恶的。正确的方法是选择良种,将其种植在肥沃的土地里。只有上帝能够改良苹果。”

人们很容易掉入这样一个陷阱,即把物种看成单一而且不变的。在人短暂的一生中看不到一个物种变成另一个物种,这一事实更强化了上述观念。但是,物种当然不是不变的。这就是进化的经验,从化石、生物体结构及其DNA中都可以看出。而且,事实上还有这样的例子,即在人的一生中(甚至更快),我们确实能够看到物种的变化。细菌繁殖进化得非常快。细菌抗生素耐药性的出现和传播就是一种进化意义上的变化,这种变化速度很快、很新,而且很令人类苦恼。但是,我们还是有可能看到动物身上“实时”的进化变化,特别是当环境发生巨大变化时,另外就是经过选择性繁育之后。贝尔耶夫在银狐身上所做的实验就显示,这些变化发生的速度有多快。达尔文在《物种起源》中侧重描述驯化过程中的多样性和变化,正是因为他知道,这正是物种易变性的证据,而对这一证据,每个人都很熟悉。一旦论述了这一点,展开了有关人工选择后果的证据,接下来,他就可以描述无心的自然过程是如何产生类似结果的:自然选择是如何发挥作用,创造出地球上多样的生命体。

多个世纪以来,我们通过改变驯化物种的生物环境和物理环境,影响了它们的进化。我们把它们带到了全球。我们对它们交配的伙伴也能进行管理。我们还保护它们不被其他动物吃掉,同时又保证它们有足够的食物。我们深刻地影响了它们的DNA。但是,此前我们所做的一切(辐射育种除外)都是间接地改变基因组。而基因编辑技术使我们可以直接改良基因。

正如新近人们所发现的,许多物种,包括我们自己和我们驯化的盟友,都显示出杂交的特性。这是一项实实在在的发现。甚至连遗传学家都很惊讶,“物种界限”原来是如此易于穿透。这当然会给我们提供一个不同的思考视角,从伦理角度去看待将基因从一个物种转移到另一个物种之上的现象。

但是,从伦理上考虑转基因现象不仅仅局限于其可能带来的生物学问题,还有一个谁来承担这项工作以及谁来获利的问题。还有人们对食物主权的担忧,担心有人会将新技术强加给不想要或不需要的人群。另一方面,抗虫害的转基因茄子和添加了维生素的黄金大米又可能让我们能够支持那些贫穷的小农场主。阻止人们利用这些机会,特别是在根本不了解农民及其群体想法的情况下这样做,最终只能维持现状,结果只有北半球的富国从这些新的技术进步中获益。还有一种方法,显得要更为公平一些。它支持最贫穷的农民自己做出知情的选择,因而显得不那么具有包办的色彩。

罗斯林研究所的遗传学家在鸡身上进行了基因编辑研究。他们并没有去劝说人们接受这一技术,而是想让人们了解更多情况,然后自行决定。对于转基因技术,他们的态度至少不是狂热或者自以为是的。我认为,与私人企业所做的工作相比,对于在大学里研究和发展的科技而言,人们的这种态度至关重要。因为,绝大多数大学里的科学家研究的目的是因为他们相信,这种研究对人类有益。他们一般都具有非常强的自我批评精神,为人谦逊。即使资助者怂恿时,这些科学家也不愿夸大其词。我确信,对于我们高等教育机构里的那些更具商业头脑、只想着利润的管理人员来说,这确实会令他们备感受挫。但是,这(指这些科学家的做法)绝对是必要的。使用公共经费的科学家不应该追逐利润最大化。相反,他们应该能够自由地追随自己的好奇心,为了大众利益而探索各种可能性。

我遇到过的遗传学家中,没有一人把转基因技术说成是万能药,但是,他们认为,这种技术在实际中可能会有一些用处,并且,他们还急于与发展中国家的农民合作,探寻转基因技术的用途。罗斯林研究所的迈克·麦克格鲁为自己在非洲的一个项目而激动万分。这一项目由盖茨基金会资助,主要是为了改良恶劣环境下鸡群的品质。他坚信,有关这项技术的工作需要抓紧,并且还要与当地人进行有效沟通。他还提及了参与的另一个项目——努力在非洲繁育出一种能抗锥体虫病(一种寄生虫病)的奶牛,其手段是将另一个物种的基因引入到奶牛体内。“你必须提前把你的计划告知当地人,并询问他们能否接受……我们不能将自己的价值观强加给其他人。”

也许,这一新技术面临的最大问题就是食物主权问题。农业不仅与食物生产有关,还与权力和利润有关,而权力和利润又都集中在北方富国手里。有这样一种危险:新的转基因品种不管有多么高效、强大,抗病性有多强,结果也可能只是固化了全球食物系统中原有的不平等,使得小农场主又一次被剥夺了选择的权利。在很大程度上,像“抗农达”大豆这样的第一代转基因农作物都与穷国没什么关系。但是,如果管理不善,第二代转基因农作物就会剥夺全世界贫穷农民的权力和决策权。

就传统而言,或者说,至少按照过去几百年的传统,农民都被当作农业知识的终端用户,而不是这种知识的创造者。这与新石器时代开始时的情形大不相同,而且实际上还与田间地头(比如龙胜的水稻梯田以及英国的果园和草场)的现实情况极不相符。农民总是在实景实验室里创新并测试各种可能性;他们比任何其他人都更了解自己的土地。从一开始就有农民参与的研究项目都会有丰厚的回报;相应地,农民也更愿意接受由自己协助开发的创新技术。农业技术发展领域的专家认为,整个制度都应该被颠覆过来:农业技术项目应该是从基层农村推动,再辅以各国政府和国际组织的支持;不应该采取现有的自上而下的规则,因为它的重点只在于政策、贸易协定和监管。

这一问题纠缠扭曲,紊乱不清。我们既要找到一些方法,在合适的地方生产足够的食物,又要适应气候变化,并且尽可能不使其继续恶化。此外,还要保护生态环境,提高贫穷农民的生活水平。不管解决方案是什么,我们在研究时都得保持多方沟通。我们真正需要的是一个集成的整体战略。但是,这一战略应该既从地区层面,又从全球层面仔细权衡得失。如果我们要为自己、为家养动物以及野生物种做出理性决策,那么,我们就要摆脱固有的二分法和教条理论。我们的战略不能简单化地归结为要么发展产业化的集约农业,要么发展对野生物种友好的小规模生产;也不能归结为要么使用化肥,要么发展有机农业;还不能归结为要么发展现有品种,要么创造出新的转基因品种。并且,我们的解决方案也会因地域而不同。

所以,问题经过整理,就成了全球食物生产和食物安全问题。除此之外,就不是问题了。还有太多的人在忍饥挨饿,我们需要尽快找到解决之法。如果这还不算是一个巨大的挑战,那么,地球上其他的生命怎么办呢?还未被我们驯化的其他所有物种又该如何?野外环境又会怎样呢?就地球而言,新石器时代的真正遗产并不是人类怎样生存和发展,而是我们周围的其他物种(指那些尚未被人类驯化的)怎样被这一革命性的变化所影响。

野外自然环境

大约10年前,我乘飞机经过马来西亚上空,看到森林退化的情形时,感到了一种揪心的伤感。那情形我现在依然记得。小山和河谷里古老的热带雨林已经被毁得干干净净,推土机驶过,在地面上留下了奇怪的脊线,就像是一道道的手指印一样。绿色重新出现的地方,全是一排排整齐的棕榈树苗。采用单一作物栽培模式的棕榈树农场占据了大片土地,其栽种样式都是规范的,连那绿色都是标准化的。和我一起摄影的马来西亚人与棕榈油产业有联系,于是,我温和地表达了我的担忧。他回答说:“可是,几千年前,你们就毁了你们岛上(指英国)的树林,所以你们没有权利对我们指手画脚了。”

目前,为了维持人类生活,我们正在把生物圈推向极限。现在,地球上已经有40%的土地在被耕种。随着人口和食物需求的增加,又有多少土地会被用于农业,来种粮食或作为家养动物的草场?要平衡食物生产与生物多样性和野生环境的保护,究竟还能不能办到?

人类所养的家畜,特别是牛、羊和水牛这样的大型哺乳动物,对地球而言是一个巨大的负担。地球上有70多亿人口,但却有200多亿头家畜。目前,我们种植的植物中,有1/3都喂养给了这些动物。我们种植的谷物中也有越来越多地被用于喂养家畜家禽。这是一种本末倒置的趋势,它使得食物生产所需能量更多。我们可以中止或少吃肉。至少,我们可以不去吃用粮食喂养的牛的肉,而选择吃用牧草喂养的牛的肉,或者也可以不食用牛肉,而食用家禽(它们需要的能量较少)。不用让农业更加集约化,也不用投入更多能量和化肥,只做出上述改变,我们就能使现有的食物系统更加高效。但是,也许我们需要考虑一下,我们到底还有没有理由再饲养家畜家禽。正如联合国环境规划署在一份报告中建议的,我们是不是应该考虑在全球范围内都吃素呢?

我们需要仔细研究,家养动物在未来农业中会占有什么样的位置。对全社会而言,这个问题都是具有关键意义的,需要我们对不同因素的价值进行认真思考,比如,一方面要限制二氧化碳排放,另一方面要改善土壤质量,或者要保护开放的自然环境,等等。农业产业化系统的效率可能很高,但是也会累积很远的动物“食物里程”,并且引发有关于动物福利的问题。加拿大土壤科学家和生物学家亨利·詹森认为,对于每一处地方,我们都要进行探讨,权衡饲养家畜家禽的利与弊,并问一下:“家畜家禽怎样才能在此以最佳的状态生长?”有时候,答案会是:它们不适合在此地生长。但是,有时候,某一地方特别适合养绵羊、山羊和牛——这些我们自古以来的盟友。我们可以做到既享用这些偶蹄伙伴带来的好处,又可以通过努力,将对环境造成的压力降到最低程度。

在基因层面上,人工驯化物种的存在会威胁到野生物种。人工驯化物种和野生物种、人为环境与自然环境之间的差异已经越来越模糊了。人工驯化物种的基因已经从园子里逃到了野生环境中去,实际上,这种情况一直都在发生。我们还不能确定,这种基因渗入现象对野生物种意味着什么。自然选择最终会淘汰这些“驯化”基因——实际上有可能已经淘汰了;或者,这些基因可能是有益的,从而得到了保存。最近的研究显示,在野苹果基因组中,存在着许多流行的人工栽培品种的DNA。这对野生苹果的未来进化可能会有重要影响,并且有可能减少了它们对于未来苹果树改良的用处。而且,监管再严,都不能排除DNA会从转基因生物体中逃逸到野生物种中。

驯化物种与其野生同类之间的基因关联提醒我们,人类是处于多么复杂的一个进化关系网络之中。人类驯化的物种并没有“离开大自然”,它们仍然是自然的一部分,人类自身也是如此。我们可能对于地球上其余的部分产生了极为深远的影响,但是,我们仍然是一个生物学现象。如果说认识到人类是自然界的一部分有什么意义的话,那就是,它会鼓励我们对于自身产生的影响多加思考,对我们影响其他物种的方式多加思考。我们不能与所有这些生命隔离,但是,我们也许可以推动物种间的互动向积极的方向发展。着眼农业的未来不应该是我们保护野生物种的唯一理由。我们理解自身作为一个物种对于生物多样性的威胁。我们要尽量在人类衣食的基本需要和维持其他物种(不仅指驯化物种,还有野生物种)生存的需要之间建立平衡。这是我们在道义上的义务。

与10年前相比,我们现在对物种驯化的理解要深刻得多。10年前,我们给驯化物种和野生物种划的界限太过机械和生硬。我们一方面解开了人类盟友的进化史,一方面也阐明了我们自身的进化史。与它们一样,我们也是杂交动物。与马、牛、鸡、苹果、小麦和大米一样,我们走遍了全球,在新的环境里居住下来,并且与“野生”同类杂交。

现在,人类无处不在,我们驯化的物种也与我们一起,成为一个全球现象。很明显,驯化物种进化的成功很大程度上依赖于我们。但是,其他未被人类驯化(包括播种、嫁接、培育和约束等行为)的物种,其进化的成功则有赖于其生存能力。而它们生存的世界受到了人类及其驯化物种的深刻影响。现在,我们比以往更加需要培植物种的野性。我们再也不能认为,我们可以与自然界的其他部分隔离开来;我们需要学着如何与自然相处。21世纪人类面临的挑战似乎是,学习如何接受与各物种之间的相互关系,与野生物种共同成长,而不是去征服它们。

在我即将完成此书的时候,我的苹果树吐出了新叶。今年我把苹果树修剪得很厉害,一是要让它们多结果,另外还想让它们更悦目。剪树时,我会后退一些,就好像画画时一样,试验着构图的平衡性,然后再走到树跟前,修剪一根树枝。花全都谢了,在原来长花的地方,出现了又小又圆又硬的新苹果。在未来几个月里,它们会不断膨大。夏季的酷热消退之时,苹果就可以吃了。在苹果树下,樱草淡黄色的小花仍在随风摇曳。我在割草时很小心地绕过了它们。孤独的蜜蜂在嗡嗡地叫着。在花园之外的田地里,有些黑色的小公牛把头伸过墙去吃着常春藤。有一只身上有斑点的大啄木鸟在一棵苹果树身上啄着,在树皮里寻找昆虫当作美味佳肴。在这里,野生物种和驯化物种之间,桀骜不驯的物种和听话温驯的物种之间,还是有分界线的。但是,最终,它们都是一体的:都属于一个生物宝库,互相之间交织纠缠在一起。

[1]汽车名,现宝马公司Mini品牌的前身,曾风靡英国。

[2]担心人口增长过快会引起饥荒。

致谢

还要感谢我最出色的编辑莎拉·里格比以及我最为用心的文字编辑莎拉-简·福德。我对我的文学编辑路易吉·波诺密所给予的巨大支持和鼓励一直心怀感激;还要感谢乔·萨尔斯比管理公司的整个优秀团队,他们将帮我发行本书。

THE END
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