近年来，关于意识的生物学和物理学基础的理论蓬勃发展。好的理论指导实证研究，使我们能够解释数据，开发新的实验技术，并扩大我们操纵感兴趣现象的能力。确实，只有当以理论的形式表述时，实证发现才能最终提供对现象的满意理解。然而，在意识的情况下，目前尚不清楚现有理论之间的关系，或者它们是否可以被经验区分。为了阐明这一复杂的格局，我们回顾了四种突出的理论方法来理解意识：高阶理论、全球工作空间理论、再入和预测处理理论和综合信息理论。我们通过识别它们提出解释意识的哪些方面、它们的神经生物学承诺是什么以及支持它们的实证数据是什么来描述每种方法的关键特征。我们考虑一些突出的实证辩论如何可能区分这些理论，并概述理论需要如何发展，以实现在意识神经科学中成熟的理论测试体系。有充分的理由认为，意识理论的迭代发展、测试和比较将导致对这一最深奥的谜团有更深入的理解。
现在有一系列候选的ToCs（表1）。值得注意的是，随着经验数据的积累，ToCs并没有逐渐被“排除”，反而似乎在增多。这种增多导致了将现有理论相互整合的尝试[16]，以及“对抗性合作”的发展，在这种合作中，竞争理论的支持者事先就一个提议的实验结果是否会支持或削弱他们偏好的理论达成一致[17]。然而，如我们所讨论的，理论整合和对抗性合作都面临着重大挑战。
框1|意识理论与“硬问题”
解释性差距直觉
直觉认为，用物理、机械的术语完全满意地解释意识是没有前景的。
对抗性合作
不同理论的支持者共同设计实验以区分他们偏好的理论，并事先就结果将如何支持一个理论而不是其他理论达成一致的研究项目。
全局状态
局部状态
初步讨论
意识理论（ToCs）之间“对话”往往没有交集的一个主要原因是它们通常有不同的解释目标。因此，我们首先考虑一个全面的ToC应该旨在解释的内容，注意到即使是这个问题也是有争议的，理论家们经常对ToC应该解释的现象类型存在分歧。
意识问题的核心是“体验”或“主观意识”的问题。尽管无法提供这些术语的非循环定义，但可以通过一些直观的区分来阐明目标现象。对于一个有机体来说，有“某种感觉”是意识的[20]，一种意识状态的感觉与另一种意识状态的感觉是不同的。一个全面的ToC将解释为什么有些有机体或系统是有意识的，而其他则不是，并且它还将解释为什么意识状态以它们的方式相互不同。
双眼竞争
这是一种现象，向每只眼睛呈现不同的图像，意识感知在两个图像之间交替出现。
第三种区分是关于局部状态（“内容”）的两种问题，ToC可能试图回答这些问题。一方面，人们可能会问为什么一个主体处于某个特定的局部状态（而不是另一个）。另一方面，人们可能会问为什么特定的局部状态具有它所具有的经验特征（而不是某种其他类型的经验特征）。这种区分可以通过参考双眼竞争来解释，在双眼竞争中，每只眼睛被呈现不同的刺激（比如说，右眼看到一个房子，左眼看到一张脸），被试的视觉体验在左眼刺激和右眼刺激之间交替[28]。假设在某个特定时刻，意识内容涉及房子，而脸没有被意识感知。在这里，我们可以问为什么对应于“房子”的心理状态是有意识的（而“脸”是无意识的），我们也可以问为什么看到房子的视觉体验具有它们所具有的独特经验特征，而不是比如说看到脸、听到铃声或感到疼痛的经验特征。
我们选择的理论包括那些本质上是神经生物学的，或者有可能用神经生物学术语表达的理论。
现象特征：局部状态的经验性质，比如体验到的红色的“红”或牙痛的“痛”——有时也被称为感受质。
元表征：一个心理表征，它以另一个心理表征为目标。
值得注意的是，可能有一些内容不能是意识的（例如，在早期感官或调节系统中的低级处理）；还有一些内容只能作为意识存在（例如，全局整合的感知场景）。因此，除了解释为什么一些心理内容在某些情境下是有意识的而在其他情境下不是，另一个挑战是解释为什么一些内容永远不能是有意识的，以及为什么其他内容只能作为有意识的存在。
与我们刚刚确定的问题范围相比，大多数ToCs的目标是解释意识的某些方面，可能是作为成为全面理论的一个步骤。虽然在某种程度上受到限制本身并不是对ToC的反对，但这确实意味着理论间比较的任务并不像它可能本来应该是的那样直接。如果理论针对的是意识的不同方面（比如说，一个理论专注于意识的现象特征，而另一个理论专注于其功能特征），那么它们可能并不是乍一看似乎是“对手”。
框2|其他方法：注意力、学习和情感
意识理论（ToCs）的领域除了本综述中调查的那些之外，还包括许多其他理论方法（表1）。一种方法专注于注意力。例如，格拉齐亚诺的注意力图式理论将意识感知与注意力控制模型联系起来[148]。另一种基于注意力的ToC是被注意的中间表征理论。杰克恩多夫[141]首次提出，普林茨[142]详细辩护，该理论认为当中间级别的感知表征获得注意力时，意识就出现了。
基于情感的理论强调大脑在生理调节中的作用是意识的基础。这些理论包括达马西奥的提议，即意识依赖于有机体生理条件的层次嵌套表征[147,170]，以及将基于情感的强调与预测处理结合起来的提议，将意识体验基础于控制导向的内脏预测[13,77,90]。一些基于情感的理论否认皮质机制对意识是必要的，而是将意识机制定位在脑干[171,172]（尽管参见参考文献173）。
高阶理论
所有高阶理论（HOTs）的核心主张是，一个心理状态因为有某种元表征状态作为目标而成为有意识的。元表征不仅仅是在处理层次结构中更高或更深的表征，而是以其他表征为目标的表征（图1）。例如，一个内容为“我有一个移动点的视觉体验”的表征是一个元表征，因为它的内容涉及主体对世界自身的表征，而不是世界本身。
HOTs之间的一个重要区别在于它们对负责意识的元表征的性质和角色的解释。这种方法的一些版本将对意识至关重要的元表征种类与具有概念内容的思维（或类似思维的状态）等同起来[30-32]。HOT的其他变体以计算术语表达。根据自组织元表征账户，意识涉及更高阶大脑网络学习重新描述低阶网络编码的表征，以一种算作元表征的方式[33,34]。或者，高阶状态空间理论提出，主观报告（例如，“我意识到X”这样的陈述）是关于感知内容的生成模型的元认知（更高阶）决策[35]，而感知现实监控则认为，当一个更高阶网络判断一个一阶表征是外部世界的可靠反映时，意识感知就产生了[36,37]。
全球工作空间理论（GWTs）
GWTs起源于人工智能中的“黑板”架构，其中黑板是一个集中化的资源，通过它专门的处理器共享和接收信息。第一个意识的全球工作空间理论[47]在认知层面上构建。它提出，意识心理状态是那些对包括注意力、评估、记忆和言语报告在内的广泛认知过程“全局可用”的。GWTs的核心主张是，信息对这些消费者认知系统的广泛可访问性构成了意识体验（图2）。
这一基本主张后来发展成为一个神经理论——通常被称为“全球神经工作空间理论”——根据这一理论，当感觉信息在解剖学上广泛的神经工作空间内被“广播”时，它就获得了意识的访问，这个工作空间是通过高阶皮质联合区域实现的，特别（尽管不是唯一）强调前额皮质[48,49]。通过非线性网络“点燃”实现对全球工作空间的访问，其中递归处理放大和维持神经表征[50]。强调点燃和广播——与元表征相比——是GWT与HOT方法区分的一种方式。
GWT用工作空间的功能完整性变化来解释意识的全局状态变化。在神经层面上，意识的全球丧失反映在前-顶叶区域的功能或动态连接受损，这些区域被认为是全球工作空间中的“枢纽”节点[52]，以及功能连接越来越受限于直接反映潜在结构连接的模式[53-55]。
无报告范式：参与者不提供主观（言语、行为）报告的行为实验。
Φ（Phi）系统指定的信息量，这些信息量不能简化为其部分所指定的信息。Φ有很多变体，每种都以不同的方式计算，并做出不同的假设。
后热区：大脑后部的一系列区域，包括顶叶、颞叶和枕叶区域，以及像楔前叶这样的区域。
全球工作空间理论（GWTs）引发的一个重要问题涉及什么条件才能使一个工作空间被认定为“全球性”的。是工作空间能够广播给消费系统的数目（和类型）重要，还是工作空间内部发生的广播类型重要？或者，这两个考虑因素都与什么构成“全球工作空间”有关？这些问题需要得到回答，如果我们想要了解全球工作空间理论对于意识的预测，例如在婴儿、脑损伤个体、接受过裂脑手术的人、非人类动物和人工智能系统中的意识。
综合信息理论集
与HOTs和GWTs不同，IIT主要将意识与后皮质区域（所谓的“后热区”，包括顶叶、颞叶和枕叶区域）联系起来，部分原因是这些区域展现出适合产生高水平集成信息的神经解剖学属性。同样与GWTs和HOTs不同，后者将意识与皮质信息处理的方面联系起来（即系统功能的描述），IIT并不涉及“信息处理”本身。相反，它将意识与系统内在因果-效应结构的属性联系起来；即，与系统影响自身的因果力量联系起来。根据IIT，任何产生非零最大值（不可约）集成信息的系统都是有意识的，至少在某种程度上。因此，IIT似乎意味着已经存在有意识的非生物系统。
集成信息理论（IIT）是一个相对全面的意识理论，它既提供了对意识全局状态的解释，也提供了对局部状态的解释（见图3）。全局状态与系统产生的不可约整合信息量有关，用Φ来衡量。因此，IIT提倡用单维概念来理解全局状态，因为它将一个有机体的意识水平等同于其Φ值。局部状态的体验特征可以用“概念结构”来理解，IIT将其视为由系统的机械性因果结构所规定的高维空间中的“形状”。这些形状支撑（或等同于）特定种类的现象特征。例如，视觉体验的空间性质与早期视觉皮层中存在的网状机制所规定的因果结构有关。意识的全局统一性是通过整合信息的整合方面来解释的——即它与“整体”产生的信息相比“部分”产生的信息的关联。最后，根据IIT，内容是有意识的（而不是无意识的）当且仅当它们被纳入一个因果“复合体”中，这里的复合体是指物理系统的一个子集，它支撑了最大的不可约整合信息。
重入和预测处理理论
最后，我们考虑两种理解意识的一般方法，它们强调自上而下的信号在塑造和使意识感知成为可能中的重要性。第一种——再入理论——本身就是意识理论（ToCs），并将意识感知与自上而下的（循环的、再入的）信号联系起来。第二组——预测处理理论——首先不是ToCs，而是更一般的大脑（和身体）功能解释，可以用来制定关于意识属性的解释和预测。
再入理论的动机来自于神经生理学证据，这些证据揭示了自上而下的信号对于意识（通常是视觉）感知的重要性（例如，见参考文献68-70）。在一个著名的再入理论——局部再循环理论中——Lamme认为，感知皮层内的局部循环或再入处理足以产生意识（在其他使能因素，如脑干唤醒的完整性等）的情况下，但顶叶和额叶区域可能需要用来报告感知体验的内容或利用它们进行推理和决策（见图4）。
总的来说，预测处理理论有两个动机。一个动机源于将感知问题视为对感觉信号原因的推断72,73。另一个动机——以自由能量原则为例74——诉诸于所有维持其组织结构的系统所适用的基本控制和调节约束75-77（但见参考文献78）。两者都导致了大脑实现了一个“预测误差最小化”的过程79，该过程通过（通常是自上而下的）感知预测和（通常是自下而上的）预测误差的相互交换来近似贝叶斯推断80（尽管见参考文献81）。一些预测处理的表达方式，如主动推断，增加了感觉预测误差不仅可以通过更新预测来最小化，还可以通过执行动作来实现预期的感觉数据——从而实现一种预测控制82,83。
内感受预测：指的是关于源自身体内部的感觉信号原因的预测（内感受是指从身体“内部”对身体的感知）。
认知访问：一种功能属性，其中一个心理状态能够访问广泛的认知过程，通常包括口头和/或行为报告。
预测处理可以解释意识和无意识状态之间的区别，即一个心理状态是否是感知推断过程中当前“最佳猜测”（或最优后验）的一部分。
评估意识理论
在与对立的意识理论（ToCs）之间的辩论中，所涉及的数据范围非常广泛，我们无法在这里提供一个完整的清单。相反，我们提供了一些当前辩论的选择性概述，强调了可以用来评估ToCs的多样性数据。（在图1-4的图例中描述了通常用于支持每种ToC的其他经验数据）。
作为一个背景点，重要的是要认识到理论评估的全面性。理论不是由单一发现证实的；它们通常也不会被单一实验击败。相反，理论确认通常是一个渐进的过程，在这一过程中，一个理论通过提供对目标现象的解释，解释广泛的数据，并能与邻近领域的成功理论整合，从而胜过其竞争对手97-99。
尽管普遍认为ToC应该解释为什么小脑与意识无关，但还有其他类型的神经数据在ToCs看来更具争议性。一个重要的例证是由关于前额叶（“大脑前部”）过程在意识中的作用的辩论提供的。
尽管“大脑前部”与“大脑后部”辩论的某些方面确实涉及神经生物学数据，例如，对于前额叶皮层的解剖边界位置存在不同意见，但其核心是对意识和认知访问之间关系的分歧：将内容的口头报告可用性和行为的直接控制作为意识的代理是否合理，或者对意识的大脑基础的研究应该保持中立，即意识和认知访问之间的确切关系如何。关于这个问题的辩论反映在不同ToCs对认知访问的态度上。GWTs将认知访问置于他们对意识解释的核心位置，不仅暗示意识的内容总是可供认知访问，而且认为支持认知访问的过程（即，点火和全局广播）作为意识体验的基础。其他理论，如IIT和局部再循环账户，否认意识和认知访问之间的密切关系，认为心理状态可以是有意识的，而不需要直接控制思想和行动，而且原则上，心理状态可能可供直接控制思想和行动而不必是有意识的。尽管高阶方法并不承诺意识和认知访问之间的任何特定关系，但在实践中，他们的支持者通常假设意识的内容将是认知可访问的，尽管可能并非反之亦然。
许多当代意识理论（ToCs）所做出的新颖预测难以进行测试。例如，再入理论和IIT（集成信息理论）都预测，即使没有前部区域的贡献，后部皮质活动也能支持有意识的体验，但目前我们缺乏可靠的方法来验证这些主张，因为验证依赖于主观报告（或至少是某种形式的执行控制），而这又需要前部皮质活动。更引人注目的是，IIT预测意识在自然界中广泛分布，包括许多非生物系统中，甚至可能发生在像光电二极管和单个原子这样简单的系统中（尽管有趣的是，它不会出现在严格的前馈神经网络中）。这一预测与关于意识分布的广泛假设相悖，但在缺乏检测这些系统中意识存在的稳健方法的情况下，无法进行合理的评估。
在某些情况下，方法论的进步可能会使新颖预测变得可以测试。一个引人注目的预测，源自IIT，是神经结构的变化可能导致意识体验的变化，即使这些变化不引起神经活动的变化。例如，视觉皮层中的非活动神经元可能有助于视觉体验，而失活的神经元则不会。这一预测产生是因为，在IIT中，神经机制所规定的因果结构对意识至关重要。这意味着，如果通过干预神经机制来改变因果结构，那么即使相应的神经动态没有变化，意识也可能发生变化——在动态缺失的情况下（即对于非活动神经元），这一预测特别违反直觉。像这样的假设，不容易从这里讨论的其他理论中得出，可能可以使用精确的干预方法，如光遗传学，在动物模型中进行感知决策的测试。
走向
目前，意识理论（ToCs）通常被用作意识科学中的“叙事结构”。尽管它们指导了对神经和行为数据的解释，但专门设计用于理论验证问题的研究仍然很少。虽然以这种方式使用理论并没有错，但未来的进展将取决于能够测试和区分ToCs的实验。我们在综述结束时指出，为了使意识科学中成熟的理论测试体系蓬勃发展，需要解决三个问题。
框3|测量问题
要测试意识理论（ToC），我们需要能够可靠地检测到意识及其缺失。目前，实验者通常依赖于受试者的内省能力，直接或间接地识别他们的意识状态。然而，这种方法存在问题，因为内省的可靠性不仅值得怀疑，而且有许多生物或系统（例如，婴儿、脑损伤个体和非人类动物）可能具有意识，但无法产生内省报告。因此，迫切需要识别非内省的“标记”或“特征”来标识意识。
近年来，已经提出了许多这样的指标。其中一些——如扰动复杂性指数（PCI）——被提议作为意识本身的标记，而其他一些——如视动性眼震反应或神经动态中的独特分叉——被提议作为特定类型意识内容的标记。前者已成功应用于评估脑损伤个体的全局意识状态，而后者已在“无报告”研究中用于意识内容的研究，其中没有明显的的行为报告。
然而，无论其焦点如何，任何提议的意识指标都必须经过验证：我们需要知道它既敏感又具体。尽管基于内省的验证方法存在上述问题，基于理论的方法也存在问题。因为ToCs本身是有争议的，似乎不太可能通过依赖基于理论的考虑来提供客观意识标记所需的相互主观验证。因此，解决测量问题似乎需要一种既不完全基于内省也不完全基于理论考虑的验证方法。文献中包含了一些解决这个问题的提议，但都没有争议。
计算（神经）现象学：使用计算模型来解释意识状态的现象特征，以（神经）机制为依据。
测量问题：确定特定心理状态是否为意识状态的问题，或确定一个有机体或其他系统是否是，或具有成为意识状态的能力。
脑类器官：在实验室中培养的神经结构，它们自我组织成具有细胞和网络特征的系统，类似于发育中的人类大脑的某些方面。