反刍动物消化吸收特点与营养调控技术简介
原成都奶研所研究员谢选武
四川省畜牧枓学院助研骆世梅
(2019年7月
一，反刍动物瘤胃结构及消化功能特点
《一》多胃的结构及功能特点
反刍动物为多胃动物，有四个胃：瘤胃是是一个密闭的活体发酵罐，罐子里面栖息着许多种类随饲草饲料带入的微生物，主要包括原虫、细菌和真菌三大类。通常，每一毫升瘤胃液中就含有160-400亿个细菌、20万个纤毛虫以及大量的真菌。瘤胃极大，容积约有70—120公升，约占整个消化道%的容积，无腺体分泌消化液，主要功能为瘤胃微生物；食物在瘤胃内经微生物充分消化后，约50%的粗纤维可在瘤胃内被消化。
网胃是紧贴着瘤胃的一个胃室，它的黏膜形似蜂巢，故又俗称蜂巣胃。实际上，网胃与瘤胃在空间结构上并未完全分开，因此食物颗粒可以自由地在两个胃室间来回穿梭。网胃就如同一个筛子，将这些异物存于其中，既起到了过滤的作用，又防止了异物对其他肠道内表面的伤害。此外，网胃黏膜上的传感器可接受来自青草或干草的机械刺激信号，并通过瘤网胃胃壁上的肌肉发生收缩从而启动反刍行为。
瓣胃前通网胃，后接皱胃，由于其黏膜面向内凹陷形成许多大小不等的叶瓣，故又称重瓣胃。此胃对食物的消化更像是瘤胃消化的“续曲”，它就像是一具水泵，来自瘤胃的食糜中粗糙部分在这里被浓缩，移去水分和电解质后被进一步磨细，同时将较稀的食糜推送入皱胃。在瓣胃内，食物中20%的纤维素可被消化。
皱胃是后接小肠的胃室，也是唯一具有分泌功能的胃，具有真正意义上的消化功能，因此被称为真胃。皱胃可分泌大量的胃液，包括盐酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及大量的黏液。这些分泌物主要对前三个胃消化的食物初级代谢物进行进一步化学性消化。
除了微生物和消化酶的消化作用外，反刍动物对食物的消化还依赖这四个胃体的肌肉收缩运动来协助完成。试想一下，如果食物在胃室间无法流动，那反刍动物的四个胃岂不是要被涨破？它们的节律性收缩形成了一个定向压力梯度，从而引起各胃室食糜的流动与排空。胃壁的肌肉运动主要起到三个方面的作用：贮藏食物功能、混合食物与胃液以形成半流质食糜功能以及排空食物功能。
由此可见，反刍动物的四个胃具有各自的生理消化特点，但彼此间相互联系，共同完成对食物的消化功能。特别瘤胃发酵有别于单胃动物，按《动物营养系统理论》，反刍动物的前胃（B1）为瘤网胃，主要完成微生物发酵，后消化道（B2）却包括重瓣胃、真胃、小肠，大肠相当于单胃动物全部结构和功能，完成微生物体和过瘤胃营养物质的全部消化过程，吸收除瘤胃已吸收大量脂肪酸外的已消化物质。其消化过程包括物理、化学、酶和微生物的消化几种功能，除微生物发酵外，亦受机体神经一体液调节。
《二》反刍动物瘤胃消化特点
1，蛋白质的消化吸收
反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化和吸收与单胃动物无差异。但由于反刍动物瘤胃中微生物的作用，使反刍动物对蛋白质和含氮化合物的消化利用与单胃动物有很大的不同。
《1》．饲料蛋白质在瘤胃中的降解
饲料蛋白质进入瘤胃后，一部分被微生物降解生成氨，生成的氨除用于微生物合成菌体蛋白外，其余的氨经瘤胃吸收，入门静脉，随血液进入肝脏合成尿素。合成的尿素一部分经唾液和血液返回瘤胃再利用，另一部分从肾排出，这种氨和尿素的合成和不断循环，称为瘤胃中的氮素循环。它在反刍动物蛋白质代谢过程中具有重要意义。它可减少食入饲料蛋白质的浪费，并可使食入蛋白质被细菌充分利用合成菌体蛋白，以供畜体利用
饲料蛋白质经瘤胃微生物分解的那一部分称瘤胃降解蛋白质(RDP)，不被分解的部分叫做非降解蛋白质(UDP)或过瘤胃蛋白。饲料蛋白质被瘤胃降解的那部分的百分含量称降解率。各种饲料蛋白质在瘤胃中的降解率和降解速度不一样，蛋白质溶解性愈高，降解愈快，降解程度也愈高。例如，尿素的降解率为100％，降解速度也最快；酪蛋白降解率90％，降解速度稍慢。植物饲料蛋白质的降解率变化较大，玉米为40％，大多可达80％。常见几种饲料蛋白质的降解率见表1。
表1几种饲料蛋白的降解率
饲料尿素酪蛋白大麦棉仁粕花生粕
降解率(％)10090807065
饲料大豆粕苜蓿干草玉米鱼粉
降解率(％)60604030
《2》．微生物蛋白质的产量和品质
瘤胃中80％的微生物能利用氨，其中26％可全部利用氨，55％可以利用氨和氨基酸，少数的微生物能利用肽。瘤胃微生物能在氮源和能量充足的情况下，合成足以维持正常生长和一定产奶量的蛋白质。用近于无氮的日粮加尿素，羔羊能合成维持正常生长所需的10种必需氨基酸，其、尿中排出的氨基酸是摄入日粮氨基酸的3～10倍，其瘤胃中氨基酸是食入氨基酸的9～20倍。用无氮日粮添加尿素喂奶牛12个月，产奶4271kg；当日粮中20％的氮来自饲料蛋白时，产奶量提高。在一般情况下，瘤胃中每1kg干物质，微生物能合成90～230g菌体蛋白，至少可供100kg左右的动物维持正常生长或日产奶10kg的奶牛所需。
瘤胃微生物蛋白质的品质次于优质的动物蛋白，与豆饼和苜蓿叶蛋白相当，优于大多数的谷物蛋白。
对瘤胃微生物在反刍动物营养中的作用也得一分为二：一方面它能将品质低劣的饲料蛋白质转化为高质量的菌体蛋白，这是主流；同时它又可将优质的蛋白质降解。尤其是高产奶牛需要较多的优质蛋白质，而供给时又很难逃脱瘤胃的降解，为了解决这个问题，可对饲料进行预处理使其中的蛋白质免遭微生物分解，即所谓保护性蛋白质。主要处理方法有：对饲料蛋白质进行适当热处理；用甲醛、鞣酸等化学试剂进行处理；用某种物质(如鲜猪血)包裹在蛋白质外面，这样可使饲料中过瘤胃蛋白增加，使更多的氨基酸进入小肠。
2，碳水化合物的消化和吸收
《1》．粗纤维的消化吸收
前胃是反刍动物消化粗饲料的主要场所。前胃内微生物每天消化的碳水化合物占采食粗纤维和无氮浸出物的70％～90％。其中瘤胃相对容积大，是微生物寄生的主要场所，每天消化碳水化合物的量占总采食量的50％～55％，具有重要营养意义。
饲料中粗纤维被反刍动物采食后，在口腔中不发生变化。进入瘤胃后，瘤胃细菌分泌的纤维素酶将纤维素和半纤维素分解为乙酸、丙酸和丁酸。三种脂肪酸的克分子比例，受日粮结构的影响而产生显著差异。一般地说，饲料中精料比例较高时，乙酸克分子比例减少，丙酸克分子比例增加，反之亦然。约75％的挥发性脂肪酸经瘤胃壁吸收，约20％经皱胃和瓣胃壁吸收，约5％经小肠吸收。碳原子含量越多，吸收速度越快，丁酸吸收速度大于丙酸。三种挥发性脂肪酸(VFA)，参与体内碳水化合物代谢，通过三羧酸循环形成高能磷酸化合物(ATP)，产生热能，以供动物应用。乙酸、丁酸有合成乳脂肪中短链脂肪酸的功能，丙酸是合成葡萄糖的原料，而葡萄糖又是合成乳糖的原料。
瘤胃中未分解的纤维性物质，到盲肠、结肠后受细菌的作用发酵分解为VFA、二氧化碳和甲烷。VFA被肠壁吸收，参与代谢，二氧化碳，甲烷由肠道排出体外，最后未被消化的纤维性物质由排出。
《2》．淀粉的消化吸收
由于反刍动物唾液中淀粉酶含量少、活性低，因此饲料中的淀粉在口腔中几乎不被消化。进入瘤胃后，淀粉等在细菌的作用下发酵分解为VFA与二氧化碳，VFA的吸收代谢与前述相同，瘤胃中未消化的淀粉与糖转移至小肠，在小肠受胰淀粉酶的作用，变为麦芽糖。在有关酶的进一步作用下，转变为葡萄糖。并被肠壁吸收，参与代谢。小肠中未消化的淀粉进入盲肠、结肠，受细菌的作用，产生与前述相同的变化。
3，脂肪的消化吸收
被反刍动物采食的饲料中脂肪，在瘤胃微生物作用下发生水解，产生甘油和各种脂肪酸。其中包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。不饱和脂肪酸在瘤胃中经过氢化作用变为饱和脂肪酸。甘油很快被微生物分解成VFA。脂肪酸进入小肠后被消化吸收，随血液运送至体组织，变成体脂肪贮存于脂肪组织中。
综上可见，瘤胃微生物发酵，可消化粗纤维生成挥发性脂肪酸被吸收利用；生成的菌体蛋白可在后消化道被消化吸收；瘤胃微生物可利用NPN合成菌体蛋白，有别于单胃动物，但瘤胃发酵又会分解一些优质蛋白，为此必须能躲过瘤胃而在后消化道再被消化利用。由此产生了三项反刍动物特有的技术：人工控制瘤胃微生物发酵，NPN的有效利用；过瘤胃饲养技术。