动物行为学

1.动物行为:在一定环境条件下,为了完成摄食排遗、体温调节、生存繁殖以及满足个体其他生理需求而以一定的姿势完成的一系列动作。

动物各种形式的运动(跑、游、飞、爬及各种其他的转移位置,动物在进食、求偶、甚至呼吸时的所作所为,以及身体某些部位的细微动作,如竖起耳朵等);无动作行为(鸣叫发声,身体的姿态,个体间的通讯和能够引起其他个体行为发生反应的所有外部可识别的变化,如身体颜色的改变、面部表情的变化和气味的释放等);心理活动。

动物行为是动物所做的有利于眼前自身存活和未来基因存活的任何事情。

动物行为是动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理状况的改变所做出的整体性反应,是神经系统和内分泌系统协调作用的结果。

行为是动物的重要表型特征。

生物学意义:借助于行为适应多变的环境,以最有利的方式完成取食、饮水、筑巢、寻找配偶、繁殖后代和逃避敌害等各种生命活动,以便最大限度地确保个体的存活和子代的延续。

行为的四要素:姿势,动作,心理因素,环境(生物,非生物)。

行为是姿势和动作的组合,即各种行为单元的组合;不同环境其组合各异,形成各种各样的行为;同一组合在不同的环境中,其行为功能各异;心理因素影响组合及其表达。

行为分类:因果关系(性行为,对抗行为);功能(觅食,迁徙行为);历史因素或发生学(趋同,趋异行为);获得途径(先天的,学习的)。

动物行为的一般特征:主动性,定向性,可逆性,刚性,弹性,动态过程,动机是引起的行为变化的一类可逆的体内过程。

行为释放机制(刺激过滤机制):生物体内参与一个特定行为释放的各种结构成分(包括中枢神经系统和感觉器官)之总和,以确保动物的某一特定行为型只能被某种适当的刺激所释放。

关键刺激(keystimuli):释放动物某一反应所必需的刺激(信息);可以是单一的信息,也可以是多种成分按一定比例组合起来的复合信息;复杂行为的阶段性:欲求行为(appetitivebehavior)阶段,动物寻找和探索目标,一旦找到目标,欲求行为结束;完成行为(consummatorybehavior)阶段,完成该行为系统的生物学目的。

行为的三个原理(基础):自然选择,个体学习,文化传承。

2.当背部受到戳刺时,该蛾会突然拉开前翅暴露出后翅上的眼形斑块。

直接水平各种内部机制使蛾能够表现这一行为;最终水平蛾对潜在的捕食压力影响其繁殖成功反应的测量是留给下一代的基因套数,不同的繁殖成功率决定何种基因存活,决定了现代蛾所表现的行为。

3.行为学的定义:研究动物行为的科学,所解决的是动物行为过程机制,包括生理、遗传、心理等;是研究动物行为的行为谱、分类、行为的层次性与顺序性、生理、心理、遗传、发育等问题的一个生物学分支科学;研究动物行为模式及其发生、发展和意义的科学。

4.行为生态学的定义:是研究动物的行为与其环境(包括生物和非生物环境)之间相互关系的一个生态学分支学科。

主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义(行为功能,存活值,适合度)和进化意义。

5.遗传与行为:从遗传学角度看,动物(包括人)的行为是一种表现型。

任何表现型的都是基因与环境共同作用的结果,包括行为。

按照遗传的组成不同,可将影响行为的遗传学因素分为,单基因,多基因,染色体。

基因与行为:最近的联系,动物个体行为能力的基础,个体遗传信息与使动物个体行为成为可能的各系统(神经、内分泌、肌肉等)发育之间的联系。

最终的联系,行为在进化上的任何改变都必定由于个体之间存在遗传差异,这种差异影响着动物的行为和繁殖过程。

动物的行为特征与形态、生理特征有所不同,行为特征可在群体中通过个体间的学习而传承。

直接联系(具体行为可能就是由基因而决定的);间接联系(哺乳动物断乳后食性有遗传学基础,如植/肉食性,具体行为虽属后天获得,但有一定的遗传学基础)。

染色体影响行为没有任何一种行为特征能在没有遗传信息和环境信号输入对神经系统作用的基础上发展起来的;没有任何行为是纯遗传性的或纯环境性的;个体间的行为差异仍可分遗传性的和个体间环境差异性的。

6.行为的进化:如果个体行为之间的差异是一种遗传差异,自然选择就能够作用于行为,并能够象形态结构一样得以进化;如果某一特定动物类群的所有现存种都表现有某一特定的行为,就有理由认为这一类群动物的共同祖先也一定会有同样的行为表现;行为是表型中最容易随环境的变化而发生变化的部分,如果选择压力发生了变化,通常行为先出现变化,然后才是形态结构的变化。

7.球虻用足抱住丝质小球求偶的功能推测:吸引异性;刺激交配欲望;交配时可减少雄虻被雌虻吃掉的危险。

8.蜂类通讯行为的进化:兴奋动作,带回花粉,告诉同伴前去;兴奋,把同伴带往蜜源;兴奋动作,简单舞蹈,个体带路,能传达距离信息;能传达距离和方向;舞蹈复杂化,甚至摇摆次数等动作都具有一定的意义,出现直立面上跳8字舞的动作,使表达的内容、传递的信息更为丰富、细致和准确。

9.行为趋同方面证据:在相同的环境中,不管个体也好物种也好,它们的适应性逐渐趋于一致;为的趋同进化可以发生在种内,也可发生在种间;趋同进化总是依赖于对相似环境条件的适应。

10.行为适应:指一些行为特征的形成,将会给个体带来基因传递上的好处;如果某一行为特征经过自然选择的作用而在种群中得到了广泛的散布或被自然选择中保存了下来,那么这个行为特征就必然具有适应意义。

11.本能行为:本能是一种天赋的固定性行为,这种行为往往是一个简单的诱发因子所激发的。

以银鸥雏鸟的乞食行为为例,任何一个长长的,细细的象喙一样的物体,只要在其“喙端”有一个明显的斑点就可激发该雏鸟这种行为。

固定活动模式(FAP):一种本能反应:一旦它被一个简单的感觉因子刺激,其活动就会按固定活动模式完成其全过程,他们将促发FAP的关键因子称为信号刺激因子或者信号释放者(信号刺激因子是从一个体到另一个体的信号)。

12.学习行为:学习是能够使动物的行为对特定的环境条件发生适应性变化的所有过程;动物借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应性变化的过程;学习敏感期:学习发生的特定年龄时期,通常在动物发育的早期;动物幼年时期是与同种其他成员密切生活在一起,更容易学到知识;这个时期提高学习的敏感性对动物具有重要适应意义。

习惯化:是最简单的一种学习类型;从原生动物到灵长类动物均存在;习惯化是动物受到重复剌激或连续刺激的处理后,动物自然反应发生的持久性逐渐减弱,最后可能完全消失。

习惯化的适应意义在于动物放弃了对于生活没有作用的反应,是一种消极的适应。

13.条件反射(classicalconditioning):如果开始时动物对某个刺激具有一个特定的先天反应,这个刺激叫做无条件刺激;第二个刺激原本不会引起动物的反应,但它在无条件刺激之前多次重复出现后便能引起动物做出反应,这个刺激叫做条件刺激;整个过程就叫条件反射;原来不能引起某一反应的剌激,经过一个“学习”过程,变为能够引起这一反应。

这个“学习”过程就是把这个剌激与另一个原来就能引起反应的剌激同时给予,使它们彼此建立起联系,即在条件剌激与无条件反应之间的联系;适应功能:可使动物对一些重要事件作好准备。

14.尝试与错误:动物对不同剌激会相应产生各种不同的反应。

假如一个反应发生后,动物得不到好处,也就是不具有适应价值,它立即会对另一个剌激产生另一种反应。

最后,通过一次次选择与尝试,通过不同反应所产生的不同效果,它终于会选择到一个剌激,并对其做出有效的反应。

(具有报偿)。

15.潜在学习:在没有任何明显报偿时动物仍会学习。

推理学习:推理是一种高级形式的学习行为。

大多数动物都不能“推断出”情况。

“推断出”情况的意思是:第一,弄清什么是问题所在;第二,思考并回答问题;第三,找出解决办法。

顿悟学习:有时你连续几天或几周都对一个问题迷惑不解,但突然间答案会在你的脑海中闪现。

特点:突然性,它比偿试-错误学习过程要快得多。

顿悟行为似乎是由特定的刺激-反应关系构成;顿悟过程包括:了解问题、思考问题和解决问题;顿悟学习一种高级学习形式,越是高等动物越发达,人类则最发达;原则学习:把过去的许多经验综合起来,形成原则,然后按照这个原则去行为;它与做出反应的特殊剌激无关。

16.学习集(learningsets)就是“学习如何学”;动物会因以前曾解决过类似问题而能较快地解决一个现实问题;好象动物已经学会了解决这类问题的原理;策略:赢则坚持,输则变;17.延迟反应:是一类与记忆有关的学习;记忆形成是信息的储存过程,信息则与识别或感知物件的某些特有关;记忆在推理中的作用是十分重要的,因为要综合过去的经验必须把过去的经验记住。

记忆能力或储存信息的能力在不同种的动物中差别很大。

低等动物也有记忆,并且随着动物的进化,记忆的能力也相应地发展和进化。

18.动物的文化行为:通过非遗传的方法把信息从一个世代传给另一个世代的行为。

文化行为与进化过程不同:进化过程必须借助于自然选择才能发生;文化行为是不遗传的;方式:印记、模仿、语言等;生物学意义:简化和缩短生物遗传过程,即比遗传过程更快地进化,使其在短时期取得对变化了的环境的适应;文化进化的产物仍然要经受自然选择的考验。

19.模仿Imitation:动物通过观察其他个体的行为而改进自身的技能和学会新的技能;这种学习类型在社会性动物中出现的频次要比非社会性动物多得多;是动物在幼年期的一种学习行为,主要是模仿抚育者或成年动物的行为。

人类幼儿在成长过程中,模仿学习起着重要作用。

20.印记学习:学习后果是由直接印象造成;印记学习和年龄有关:存在印记敏感期,并随年龄增长而下降;印记学习、形成印记的能力具遗传性;印记学习是一种高度特化的,但有局限性的学习方式,只出现在一生中的特定时期。

印记学习不仅影响亲代与子代的关系,还能明显地影响成年动物之间的社会关系,也能影响食物选择和栖息地选择等其他方面的行为;印记学习对未来的配偶选择也具有深远的影响(性印记);动物园中的一些动物的不生育也可能和印记有关。

适应意义:有利于保护子代;同种识别:保证交配对象是同种的其他个体;保证双亲抚养的是自己的后代;亲缘识别。

21.使用工具:为了获得眼前利益而使用一个外界物体作为自己身体功能的延伸;大多数动物对工具的使用都极为特化;在一些动物中,使用工具有着明显的适应性,常常被认为是智力的一种表现;动物使用工具的本领并不是物种内每个个体都具有的,一些个体常常借助于学习和模仿把使用工具的本领传递给本种其他个体。

22.符号化过程:这是一类最高级的学习行为,特点是:动物不再对具体剌激的物理性质起反应,而是通过多次的经验综合,把它们抽象为符号。

23.玩耍学习:玩耍是一种高兴和愉快的活动,当没有障碍物需要克服、没有天敌需要逃避、没有猎物需要追捕时的跑跳、撒欢、追捕、打斗以及弓背跃起等动物都属于典型的玩耍;类型:互相扭斗、抱握和攻击;演练玩耍;探索玩耍;社会玩耍。

玩耍在某些情况下与发展和建立一些可调节各种行为类型的控制系统有关;出生时行为技能越是不完善的种类越需要玩耍;神经系统、感觉器官和行为机制越复杂的物种越需要玩耍;成年动物也会表现出玩耍行为,以适应新情况和学习新技能。

特征:动物自发自愿的随意行为;是与正常情况下该行为的顺序和目的相背离或相悖;具有明显的随机顺序,其中很多行为都是来自成年动物的不同行为系统,并可迅速地相继交替出现;常常重复出现,也可形成仪式化;比正常行为更为夸张;两个以上个体所参与的玩耍都伴随着特定的信号或以特定信号为先导。

适应意义:生理方面:有助于提高动物的力量、耐力和肌肉协调能力;社会方面:是各种社会技能的演练,以及各方面社会关系的建立和维持;认知方面:学会特殊的技能或改善整体感知能力。

24.栖息地选择(Habitatselection):动物对生活地点的选择或偏好,动物具选择一些地方作为其栖息地而忽视或避免另一些地方生活的能力。

动物选择栖息地(遗传因素,生境外貌,竞争因素,食物因素,隐蔽场所安全,环境因子)。

栖息地选择的效果,栖息地选择可使动物只生活在特定环境中,表现型的定向改造;栖息地选择可使动物面对不同的选择压力,扩大种间的遗传差异或导致种内多样性。

生境选择的原因,(功能假设):如果动物喜欢某一特定的生存空间,那么满足这一特定的所喜欢的生存空间的个体比没有能力获得这种适应栖息地的那些个体有更好的适应性。

25.扩散:个体远离一个地点到达另一地点的过程;广义扩散的三种基本类型:迁出(emigration)迁入(immigration)迁徙(migration)。

动物扩散:是一种动物选择栖息地的空间行为;扩散通常是指个体相互远离的单线性过程,包括出生地和繁殖地之间(出生地扩散)和繁殖地之间(繁殖扩散)的扩散。

扩散的一般规律,扩散者不扩散到很远的地方去;通常其中一种性别的成员比另一种性别的成员扩散得更远。

扩散机制,避免近亲繁殖说,竞争说26.迁徙:迁移的代价,迁移的个体必须对其复杂的生理系统的发展付出代价使其定向成为可能。

个体在迁移过程中必须克服许多危险,如捕食者的捕获,恶劣气候以及一些非常难以穿越的障碍等。

个体没有强壮的体力和健全的定向能力和克服困难的能力是不可能完成迁移过程的。

迁移所获得的利益,动物通过迁移可以获得丰富的食物,获得适宜的繁殖地和越冬地。

27.领域(territory-territoriality):动物为了食物、繁殖和活动等方面需要而占据的一定区域,该区域内不允许其他动物,特别是同种个体进入。

动物个体或群体所占据的和保卫的空间。

占据一定区域、排斥入侵者。

领域的功能:有利于繁殖,有利于种群扩散、进化和密度调节,心理作用,有利于防御天敌,预防疾病的传播。

领域的类型:全功能;生殖;群体营巢;求偶交配。

在繁殖不同阶段领域大小变化,大变小,中期缩小,逐渐扩大,相对稳定。

遵循的原则,所占据的领域必须满足其食物、栖息、繁殖等方面的需要;具有保卫的能力;获得领域和保卫领域所支出的能量和从该领域收入的能量达到平衡,收入须等于或大于支出,通常以最小的能量支出获得其所需的领域。

领域的保卫和标记:保卫:声音,行为,气味;三道防线①声音警告②炫耀③驱赶攻击。

标记:视觉标记,声音标记,气味标记。

28.觅食行为(搜寻捕捉处理摄食):食物对动物的重要性(生存,繁殖的可能)。

自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进。

只要捕食者能够借助于更有效的觅食,使期其存活和繁殖成功的机会增加,自然选择就会对它有利。

(1)觅食和捕食技能的多样性动物的觅食方式取决于食物种类和食物性质。

动物寻找食物和获得食物的效率,以及它们之间的食物竞争激烈程度依赖食物的种类。

动物觅食的搜寻方式、捕食效率和处理技能都对动物的食性范围有直接影响。

而不同觅食技能的相对重要性却依食物的特性而有所不同。

对不同动物,因要求不同的食物而对搜索食物技能表现不同要求,搜索技能与食物密度有关,搜索技能与动物的学习有关。

捕食技巧:策略,伏击式,有些动物采取“坐等”或偷偷逼近猎物的策略,靠出其不意取胜,伏击和偷袭的策略常常被独居性动物所采用,而且只适用于隐蔽物很多的栖息地内。

追击式,另一些动物则穷追不舍,靠速度和耐力取胜,在视野开阔、隐蔽物很少的栖息地内,动物常常靠追击方法猎取食物,因为在这里猎物几乎得不到任何地被物的保护,捕食动物可以发挥快速和持久的奔跑能力。

(2)食物的处理指动物得到食物之后和开始进餐之前对食物所进行的必要加工过程。

储食行为,在食物数量变化较大的环境中,或食物存在周期性丰欠的环境中,常常可以见到动物的储食行为。

储食行为多见于鼠类、食肉类及山雀科、鸦科鸟类等。

(4)食物与竞争食物的差异是由竞争而产生的,这样可以减少食物选择的重叠。

竞争释放(CompetitiveRelease):假设为了避免和其他物种食物重叠竞争已经导致一个物种对其食物的限制,那么当假定的竞争者缺少时,该物种就会从竞争压力中释放出来,该动物就会比有竞争者存在时有更广的食谱。

(5)动物对食物的选择性(取食地点,食物种类)自然界中动物的食物通常是短缺的。

绝对短缺(absoluteshortage),即一个地区中所有的食物都被耗尽,动物因饥饿而死亡;相对短缺(relativeshortage),即在一个地区中,即使仍然存在一定数量的食物,但仍有一些动物因饥饿而死亡。

这是因为尽管在一定地区中仍然存在一些食物,但这些食物对动物来说是不可获得的或不能利用的。

食物可利用性是指在动物的取食栖息地中各种食物条目的相对丰富度(relativeabundance)。

食物可利用性不仅指猎物种群的密度、猎物个体的大小(体积和体重),它也与猎物个体的脆弱性(vulnerability)有关(食肉动物)。

用植物在栖息地中出现的频率、密度百分比、盖度百分比、组成百分比、生物量百分比等指标来表示。

食物可利用性取决于取食栖息地中的植物种类的数量和分布,也与植物某一部位的存在与否、植物的生长力和植物对动物啃食的耐受程度有关。

天气状况对食物可利用性有很大的影响(食草动物)。

能量的支出:觅食,处理食物。

能量的收获:消化吸收食物获取能量。

动物总是选择收益最大的食物。

最适食谱:最优捕食者总是选择最有利的食物,但捕食者的食谱中也包括有一些有利性较小的食物。

这中间就存在一种权衡关系。

质量与数量对食物的选取都有影响。

(6)对离散分布食物的最适利用:选择有利环境觅食,动物不仅有选择最有利食物的特点,还有寻找最有利的觅食区域的特点。

如果把觅食区域按其有利性大小进行排列,动物总是喜欢在食物密度较大的区域觅食。

两类觅食地:栖息地稳定、提供的食物数量中等;栖息地的食物数量波动于极多和极少之间。

动物选择后者:容易找到大量的食物,但可能冒忍饥挨饿的风险。

在觅食理论中,风险就是指食物丰富的变动性;动物决定到什么地方去觅食时,考虑到了食物丰度的变化程度,即这些动物具有风险感。

在两个斑块食物平均供应量相等的情况下,动物也能识别哪个斑块是有风险的;动物选择觅食地时考虑食物数量变化的功能假说:减少挨饿的机会。

动物如果每天不能从食物中获得最低能量,它就会饿死;如果动物能够在一个能稳定提供食物的地点找到足够数量的食物,就没有必要到一个不稳定的地点去冒险;如果这个稳定地点所提供的食物不足因而会使其挨饿,最好的解决办法:冒险。

动物越接近饥饿状态就越应当倾向于选择有风险的斑块去觅食。

29.防御行为:被捕食者自然选择的结果总是使动物的逃避被食的能力尽可能地加以发展。

THE END
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