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2023.06.30北京
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大脑的解剖结构必然限制了它的功能，但具体如何限制还不清楚。神经科学中的经典和主导范例是神经元动力学是由离散的、功能特化的细胞群之间的相互作用驱动的，这些细胞群由复杂的轴突纤维阵列连接起来1,2,3。然而，来自神经场理论的预测，一个建立的用于模拟大规模脑活动的数学框架4,5,6，表明大脑的几何形状可能代表比复杂的区域间连通性更基本的动力学约束7,8。在这里，我们通过分析在自发和不同任务诱发条件下获得的人类磁共振成像数据来证实这些理论预测。具体而言，我们表明，皮层和皮层下活动可以简单地理解为由大脑几何形状(即其形状)的基本共振模式的激发引起的，而不是像经典假设的那样来自复杂的区域间连接模式。然后，我们使用这些几何模式来表明，超过10,000个大脑地图上的任务诱发激活不仅限于局部区域，正如广泛认为的那样，而是激发波长超过60毫米的全脑模式。最后，我们证实了几何学和功能之间的密切联系可以用类波活动的主导作用来解释的预测，表明波动力学可以重现自发和诱发记录的许多典型的时空特性。我们的研究结果挑战了主流观点，并确定了以前未得到充分重视的几何学在功能塑造中的作用，正如一个统一的和物理原则的全脑动力学模型所预测的那样。
在物理学和工程学的不同领域，系统动力学的结构约束可以通过系统的本征模式来理解，本征模式是与系统的自然共振模式相对应的基本空间模式12。在线性体系中，例如在正常(即非癫痫样)条件下的大脑活动[13]，特征模式(以下也称为模式)为将大脑解剖与形成活动的物理过程联系起来提供了特别强大和严格的形式主义。通过这个透镜，神经元动力学的时空模式从大脑结构本征模式的兴奋中产生，就像拉小提琴弦的谐波从它自己的共振模式的振动中产生一样。
Critically,justastheresonantfrequenciesofaviolinstringaredeterminedbyitslength,densityandtension,theeigenmodesofthebrainaredeterminedbyitsstructural—physical,geometricandanatomical—properties.DoanyofthesespecificstructuralpropertiesmakeadominantcontributiontodynamicsHerewetesttwoinfluentialandcompetingtheoriesthatmakedifferentpredictionsaboutwhichkeyelementsofbrainstructureshapefunction.
重要的是，正如小提琴弦的共振频率取决于它的长度、密度和张力一样，大脑的特征模式也取决于它的结构ーー物理、几何和解剖ーー特性。这些特殊的结构性质是否对动力学有显著的贡献？在这里，我们测试两个有影响力和相互竞争的理论，作出不同的预测哪些关键因素的大脑结构形成功能。
一个经典的观点，代表了神经科学的主导范式，其根源在于拉蒙·卡哈尔的神经元学说14，Brodmann的细胞结构学15和一个多世纪的工作定位功能到特定的大脑区域16。根据这一观点，神经动力学的时空模式起源于离散的、功能专门化的细胞群之间的相互作用，这些细胞群通过一系列拓扑复杂的短距离和长距离轴突连接相连2,3。在人类身上，这些连接可以通过扩散磁共振成像(dMRI)在宏观尺度上进行估计，从而产生一种结构连接矩阵，称为连接体17。这种方法已被广泛用于理解大脑组织和动力学[2,17,18]，最近的工作提出，源自这种离散连接体的特征模式(在这里称为连接体特征模式)可用于重建用功能性MRI(fMRI)映射的人类皮层经典功能网络的空间模式19,20。
这种基于离散连接体的观点的一个局限性是，它依赖于大脑解剖学的抽象表示，而这种表示并不直接说明其物理属性和空间嵌入(即几何学和拓扑学)。这些特征被明确地纳入到广泛的神经场理论(NFT)4,5,6中，这些理论描述了0.5mm以上空间尺度上的平均场神经动力学(补充信息1)。NFT的一种生理约束形式统一了多种经验现象[6,21]，将皮层活动视为通过物理连续的神经组织片传播的行波的叠加。在这个理论中，不同皮层位置之间的神经相互作用通过均匀的空间核来近似，其随着距离大致呈指数下降[22]，这与许多物种的神经系统的组织普遍受指数距离规则(EDR)连通性10,23,24。
鉴于波状动力学和EDR样连通性，NFT的一个关键预测是大脑的内在几何形状物理形状和突发动力学的边界条件7,8,25。这种观点的一个显着的推论是，如果我们优先考虑大脑解剖学上的空间和物理限制，我们只需要考虑大脑的形状，而不是其全部阵列的拓扑复杂的轴突相互连接，以了解空间模式的活动。更正式地说，该理论预测，源自大脑几何学的本征模式(以下简称几何本征模式)比连接体7、8、25对动力学的解剖学约束更为根本。这一观点与区域间解剖连接的复杂模式形成大脑活动的经典观点形成鲜明对比26。
我们首先检查几何特征模式能够解释人类新皮层活动的不同方面的程度。为了推导本征模式，我们使用新皮层表面的群体平均模板的网格表示(图1a和方法中皮层几何本征模式的推导)。然后我们从这个表面网格构造Laplace-Beltrami算子(lBO)，它捕捉局部顶点到顶点的空间关系和曲率，并解决特征值问题,
其中something是梯度算子，Δ是LBO，ψ={ψ1(r)，ψ2(r)，...}是几何本征模族，对应的本征值族λ={λ1，λ2，...}。特征值根据每个模式的空间模式的空间频率或波长顺序排列(图1a和扩展数据图1)，这样ψ1是波长最长的模式。由此产生的特征模式是正交的，形成一个完整的基础集合，将皮层上展开的时空动力学分解为具有不同波长的模式的加权和(图1b和方法中大脑活动的模态分解)。除非另有说明，我们在整个研究中使用N=200模式。
我们观察到，在所有任务对比度和静息状态下，随着模式数量的增加，重建的准确性增加，仅仅使用N=10个模式，r≥0.38已经达到(图1d)。在不同的任务中，大规模的模式也被不同的招募，这表明特定的刺激激发了特定的模式(图1e)。重建精度的提高在10个模式后变得缓慢，在大约N=100个模式时达到r≥0.80，只有在这一点之后重建精度的增加。由于前100个模式的波长大约在40mm以上(补充表1)，并且包含较短波长的模式仅改善了局部模式的重建(图1e中的箭头)，我们的研究结果表明数据主要由具有较长空间波长的空间模式组成(参见下一节以获得更详细的分析)。
这些结果在所有47个HCP任务对比(补充图1)和不同分辨率的分区(补充图2)中是一致的，但是由于粗分区的低通空间过滤效应，以较高分辨率分组的数据需要更多的模式来实现高重建精度。我们的结果也不受使用群体平均的皮层表面模板(而不是个体特异性表面)来推导几何本征模式的影响(补充图3-5和补充信息3)。这些发现共同表明，皮层几何特征模式形成了一个紧凑的表示，捕捉任务诱发和自发皮层活动的不同方面。此外，他们表明，这种活动是由长波长，大尺度的本征模主导。
总之，几何本征模式解释了表面网格中皮层表面的固有曲率和局部顶点-顶点关系;连接体本征模式不考虑曲率，但捕获网格顶点之间的局部空间关系，以及用dMRI测量的短距离和长距离连接;EDR本征模式解释了均匀，随机，距离依赖的连接规则的影响，而没有完全捕获皮层几何(图2a)。对比这些不同的基础集合，因此使我们能够从结构连通性中分离出皮层几何形状对大脑动力学的贡献。
直接比较这些不同基组的重建精度表明，几何特征模式始终显示最高的自发(图2c)和任务诱发(图2d)数据重建准确性。EDR本征模的表现几乎和几何本征模一样好，而连接体本征模的表现最差。无论使用何种分区(扩展数据图2和3)，用于产生连接组特征模式的特定连接密度(补充图6和7和补充信息4)以及我们是否使用离散的区域分区而不是顶点分辨率产生连接组(补充图8和补充信息4)。我们还发现，几何特征模式比功能数据本身的主要成分(通过主成分分析(PCA)计算，补充图9，扩展数据图4和补充信息5)显示更强的样本外泛化，并且比傅立叶空间基组(扩展数据图5，补充信息6和方法中的统计基础集的比较)。
Takentogether,theseresultsdemonstratetheparsimony,robustnessandgeneralityofgeometriceigenmodesasabasissetforbrainfunction.TheyalsosupportthepredictionofNFTthatbrainactivityisbestrepresentedintermsofeigenmodesderiveddirectlyfromtheshapeofthecortex,thusemphasizingafundamentalroleofgeometryinconstrainingdynamics.
综上所述，这些结果证明了作为大脑功能基础的几何特征模式的简约性、鲁棒性和普遍性。他们还支持NFT的预测，即大脑活动最好用直接来自皮层形状的特征模式来表示，从而强调了几何学在约束动力学中的基本作用。
在这里，我们利用图1b中描述的模态分解来表征任务诱发激活的完整空间模式ーー整个冰山。为此，我们分析了HCP27,32(方法中任务诱发激活图的模态功率谱)中47个任务对比的组平均未阈值激活图的几何模态分解获得的空间功率谱。作为独立的复制，我们还分析了NeuroVault知识库中可用的1,178个独立实验的10,000个未阈值激活图33，从而提供了人脑中映射的刺激诱发激活模式的多样性的全面图像。
皮层的几何特征模是通过解决LBO的特征值问题得到的，这个问题也被称为亥姆霍兹方程(方程(1))。在物理连续系统中，亥姆霍兹方程的解对应于更一般的波动方程解的空间投影，这样产生的本征模固有地代表系统动力学的振动模式，或驻波。这种等效性意味着几何特征模式在重建不同的大脑活动模式中的优越功效来自波动力学在形成这些模式中的基本作用，正如NFT所预测的那样。这一预测已经通过EEG记录模型得到证实[21,35]，但是整个大脑的波只是最近才在fMRI信号中观察到[36,37]，因此迄今为止缺乏理论解释。在这里，我们使用NFT和几何本征模式表明，波动力学可以提供一个统一的帐户，不同的经验和生理现象观察尺度可用功能磁共振成像。
我们使用一个不再生的各向同性阻尼NFT波动方程6来模拟神经活动(图4a和方法中的NFT波动模型)。在这个模型下，活动通过其白质连通性在新皮层上的点之间传播，强度随距离大约呈指数衰减(补充图10和补充信息1和8)。为了模拟静止状态的神经活动，我们使用白噪声输入来模拟非结构化的随机波动21(方法中的静止状态动力学建模)。我们将这种简单波模型的性能与已被广泛用于理解静息状态fMRI信号38(图4a和方法中的神经质量模型)的基于生物物理的神经质量模型(平衡兴奋-抑制(BEI)模型)进行比较。神经质量模型与经典的以连接体为中心的大脑功能观点密切一致，表示动力学作为离散解剖区域中神经元群体之间相互作用的结果，根据经验测量的连接体耦合。
到目前为止，我们的分析集中在新皮层的几何学和动力学的强耦合。我们接下来在非皮质区域研究这种耦合，重点是丘脑，纹状体和海马，因为这些结构具有容易使用MRI数据捕获的几何形状，并且其功能组织已被广泛研究[48]。
我们首先将本征模式分析推广到三维(3D)体积(在方法中估计非皮层结构的几何本征模式)，产生通过每个结构的三个空间维度在空间上延伸的几何本征模式。接下来，为了充分捕获这些非新皮层区域的宏观功能组织，我们将广泛使用的流形学习程序应用于体素级FC数据，以获得每个结构中的关键功能梯度49(在方法中映射非新皮层结构的功能组织)。这些功能梯度描述了由FC相似性决定的空间组织的主轴，从而代表了功能组织的主要变化模式，根据它们所解释的FC相似性的方差百分比排序。
a–c,FirstthreegeometriceigenmodesandFC-basedfunctionalgradientsinthethalamus(a),striatum(b)andhippocampus(c).Themodesandgradientsareshownin3Dcoordinatespacewithnegative,zeroandpositivevaluescolouredblue,whiteandred,respectively.D,dorsal;P,posterior;R,rightward.Scatterplotsshowtherelationshipbetweenmodesandgradients,withredlinesrepresentinglinearfitswithPearsoncorrelationcoefficientr.d–f,Bottom,absolutecorrelation(|r|)ofthefirst20geometriceigenmodesandfunctionalgradientsinthethalamus(d),striatum(e)andhippocampus(f).Top,highest|r|valueobtainedforeachfunctionalgradient(greybars),takingintoaccountorderflipsingeometriceigenmodes,alongwiththepercentageofvarianceexplainedbyeachfunctionalgradient(bluelines).Max.,maximum.
几何本征模式与其他解剖学(连接体和EDR本征模式)和统计学(PCA和Fourier)基组的广泛比较表明，几何本征模式在捕获宏观新皮层活动方面的优越性能并不是由基组扩展的一般数学性质驱动的。相反，这个结果表明几何学代表了动力学的一个基本解剖学约束。此外，来自合成网络的EDR特征模式的强大性能表明，具有近指数形式的均匀的、距离依赖的连通性代表了对活动的另一个重要的解剖约束。类似EDR的连通性在数学上嵌入在方程式(1)6,7(补充信息8)的亥姆霍兹方程中，所以这种连通性的作用隐含地被几何本征模式所捕捉。
连接体特征模式的相对较差的性能表明，存在于简单EDR之外的拓扑复杂连接在获得能够准确解释用fMRI测量的皮层活动的时空模式的特征模式方面提供了最小的进一步益处。因此，我们的研究结果与传统观点相反，传统观点强调解剖学连接的复杂模式是协调动力学的主要驱动因素26,50,51,52。事实上，最近的估计表明，长距离的皮层连接是罕见的[53]，因此它们可能代表了EDR样连接所施加的主导作用的一个相对较小的扰动。尽管如此，这些连接的拓扑中心性，代谢成本和严格的遗传控制[54,55]表明，它们提供了超越波状动力学的重要功能和进化优势[56](补充信息11)。对dMRI和fMRI数据预处理管道的有限分辨率和敏感性[57,58]使得充分揭示这些连接的功能作用的尝试复杂化。在这方面，高质量的动物追踪和电生理学数据可能有所帮助。
我们的建模结果提供了洞察物理过程的基础上观察到的几何和功能之间的密切联系。特别是，波模型在捕获自发fMRI动力学的不同方面的相对简单和优越性能表明，该模型提供了比复杂的神经质量模型更简约的说明，其将大脑视为通过连接体(边缘)耦合的离散解剖区域(节点)的图。这一发现与人类和动物fMRI数据中波动力学的实验观察结果一致[63,64]。未来的工作可以探索是否引入空间异质性65或复杂的结构化输入66进入波模型进一步提高其解释不同的经验现象的准确性。
应用波模型来模拟视觉刺激显示，从刺激位点传播的波沿着经典的背侧和腹侧视觉通路分离，并且对扰动的区域响应符合从快速响应的单峰区域到较慢的跨模式区域41,44,45。分层视觉处理的这些规范性质已经被广泛研究了几十年，并且通常被认为是由层特异性区域间连通性的复杂模式驱动的[40,42,43]，但是我们的分析表明，通过皮层几何形状的波足以出现分离的，分层的处理流。因此，虽然我们的研究结果不能排除复杂的区域间连通性的作用，但它们确实表明，这种连通性对于这些宏观动态的出现并不是必要的。
几何特征模式的优越性能提供了直接的实际益处，因为模式可以仅使用感兴趣结构的网格表示来估计，这可以很容易地使用建立良好的自动化处理管道来推导T1w解剖图像67。相比之下，连接体特征模式需要通过应用于T1w和dMRI图像的复杂数据处理管道产生的基于图形的宏观区域间连通性模型58,68;图形节点的定义，这是一个争论的话题69;以及应用阈值化程序来消除假定的虚假连接，我们自己的分析显示可以影响结果(补充图6和7)。这种选择不需要获得几何本征模式的事实意味着它们可以在人类和其他物种的不同实验环境中强有力和灵活地应用70,71，开辟了新的研究途径。例如，人们可以研究几何特征模式如何通过神经发育而变化或在临床疾病中被破坏。事实上，我们确定的几何学和功能之间的密切联系意味着，物种间在时空动力学上的差异可能在很大程度上是由大脑形状的差异所驱动的。物种内部和物种之间大脑几何形状的变化如何塑造大脑功能的角色塑造，对于理解神经元活动的物理和解剖约束至关重要。
对于我们认为嵌入在3D欧几里德空间内的二维(2D)模型的大脑皮层，方程(1)中的LBO捕获内在几何形状，其包括皮层表面的曲率72，并且通常定义为73,74,
wherexi,xjarethelocalcoordinates,gijistheinverseoftheinnerproductmetrictensor,W:=√det(G),detdenotesthedeterminantand.
其中xi，xj是局部坐标gij是内积度量张量g的逆(法语)翻译:pestwave校对:pestwave校对:pestwave校对:pestwave校对:pestwave校对:pestwaveX我,XJSomething，W:=√det(G)，det表示行列式和G:=(克(法语)).
请注意，连续的杠杆收购操作在下面的表面黎曼流形，而不是直接在网格顶点。LaPy使用表面网格上的三次有限元分析来实现插值光滑流形上方程(1)的数值易处理的解。这与离散图Laplacian78不同，Laplacian78不编码点之间的空间关系。我们所有的分析都集中在单半球本征模式上，但是我们的方法可以很容易地扩展到整个大脑，因为双半球本征模式可以表示为来自每个半球的本征模式的对称或反对称组合7;对称组合对应于横跨矢状中平面的镜像对称性和不对称组合对应于两个半球具有相同的空间结构但具有翻转符号的情况。
方程(1)的特征值解根据每个特征模空间模式的空间频率或波长依次排序，即0≤Λ1≤Λ2≤..。.请注意，第一个特征值λ1近似等于零(波长远大于大脑大小)，相应的特征模式ψ1是一个没有节点线(函数的零集)的常数函数。在整个研究过程中，我们在分析中使用了前200个模式(包括常数模式ψ1)，因为当使用越来越多的模式时，观察到重建精度的改善越来越小(图1d)。
每个特征模都包含具有特定空间波长的空间模式。跟着裁判。7，我们使用一个理想的球面情况来近似本征模波长，因为它在拓扑上可以与人类皮层相比较。通过求解球面上的方程(1)，简并解的存在使得某些本征模具有相同的本征值和空间波长ーー这类似于量子物理中的球谐函数。事实上，由于本征模式将在皮层折叠消失的极限内接近球谐函数，因此前者可以组合成一个具有空间波长的本征群,
其中Rs是球体的半径(对于本研究中使用的平均人口平均模板，Rs≈67.0mm)，l是特征群数(原子物理学中的角动量量子数)。前15个本征基的波长和本征基中包含的本征模在补充表1中显示。
WeusedthegeometriceigenmodestodecomposespatiotemporalfMRIdata,measuredatspatiallocationrandtimet,foreachindividual,asaweightedsumofmodes,
这可以从方程(4)导出使用本征模式的正交性62,79。如果没有足够的测量来评估积分，振幅也可以通过统计一般线性模型来估计。
在HCP数据集中，我们分析了在七个任务领域(补充表2)和无任务静息状态fMRI中测量的任务诱发fMRI，这些已经被HCP预处理。这两个数据集被映射到fsLR-32kCIFTI空间，每个半球有32,492个顶点。关于数据和预处理的更多细节可以在补充信息2.1和2.2中找到。我们还分析了来自dMRI数据的个体连接体，如参考文献所示。81.连接体代表每个半球32,492×32,492的高分辨率加权矩阵。关于数据和连接体构建的更多细节可以在补充信息2.3中找到。
研究的主要结果分析了任务诱发激活图和分散在不同区域的无任务FC数据。我们使用HCP-MMP1分布的结果，每个半球有180个区域(我们称之为Glasser360分布)，这反映了基于皮层结构，功能，连通性和地形的组合的锐利的区域边界28。分布在由HCP提供的fsLR-32k空间上。为了测试我们结果的稳健性(补充图2和扩展数据图2和3)，我们还使用Schaefer等[82]在fsLR-32k空间上以不同分辨率(100,200,400,600,800和1,000个包裹跨越两个半球;我们分别称为Schaefer100，Schaefer200，Schaefer400，Schaefer600，Schaefer800和Schaefer1000包裹)。
连接体本征模式是根据以前的方法推导出来的[29]，以便与以前的研究结果进行比较。请注意，在以前的研究[19,20,29,83]中，连接体本征模式被称为连接体谐波，但我们在这里使用术语本征模式，因为术语谐波意味着整数频率比，这不一定保证脑衍生模式。
我们获得了用dMRI纤维束成像测量的高分辨率连接图，如参考文献所述。81.其中皮层表面网格中的32492个顶点中的每个顶点的连通性是通过从每个点追踪流线直到它们在某个其他点终止来估计的。顶点之间的连接权重(被认为是节点)被估计为相互连接的流线的数量，而不需要标准化84。对来自HCP的个体进行纤维束成像(有关数据和纤维束成像方法的更多细节，请参见补充信息2.3)。从纤维束成像数据中，我们将大小为32,492×32,492的个体加权连通性矩阵组合起来，生成一个组平均连接组WConnectome，其权重代表流线的平均数目。然后，我们生成了一个二进制邻接矩阵，Alocal，它捕获了皮层表面网格模型中点之间的局部空间关系的离散表示，该模型是通过连接网格中两个直接相邻的顶点来构建的。这些链接旨在捕获传统的dMRI纤维束成像无法解决的局部非常短程的连通性29。
跟着裁判。29，组平均加权连接体WConnectome被阈值化，以去除最小的权重，使连接的数量比Alocal大四倍。将得到的阈值矩阵进行二值化以获得组邻接矩阵，即Aconnectome。最后，我们生成了一个合并的邻接矩阵AC=A局部||A连接组(矩阵大小为32,492×32,492，||是逻辑OR运算符)，它捕获了局部顶点到顶点的连通性和复杂的短程和长程连接。请注意，上述阈值处理所产生的邻接矩阵交流电的连接密度为0.10%。
Theconnectomeeigenmodeswereobtainedbysolvingtheeigenvalueproblem,
通过求解本征值问题得到了连接体的本征模式,
其中L′是归一化图Laplacian，LBO的离散对应物。标准化图Laplacian与非标准化图Laplacian，L和L有关’=D1/2LD1/2根据以前的工作定义为L,
其中D是对角度矩阵，上标T表示矩阵转置。与几何本征模一样，方程(6)的本征值解构成序列0≤Λ1≤Λ2≤..。.还请注意，使用高分辨率，顶点级别的连接体导致跨越维度(模式数目)等于顶点数目的空间的连接体本征模式，从而允许与几何本征模式进行公平的比较。
通过求解方程(6)，导出了指数距离规律的本征模。然而，在这种情况下，非标准化图拉普拉斯，L，被定义使用一个综合构造的32,492×32,492个邻接矩阵，AE，遵循一个随机的EDR。为了构建AE，我们使用了来自前面部分的组平均的、未阈值的加权连接体WConnectome。然后我们用e欧几里得度量的指数函数来拟合皮层表面顶点之间的重量变化-αd，其中α是一个比例指数参数。利用非线性最小二乘法在MATLAB2019b中进行了拟合，得到了最佳的经验参数值Α经验主义=0.12，与以前基于连接概率与距离函数的估计一致85。然后，我们生成一个随机的二进制邻接矩阵，这个随机的EDR布线过程中，两个顶点以概率相连你好-αd和Α=Α经验主义=0.12.
由EDR模型实例产生的邻接矩阵AE的连接密度为1.55%，大大高于AC的0.10%的密度。因此，我们构建了另一个版本的连接体本征模式，其阈值组平均经验连接体以实现最终的AC，其密度匹配AE以允许公平比较(我们称为这种密度匹配的连接体本征模式)。补充图6和7提出了一个更彻底的评估性能的连接体本征模式作为网络连接密度的函数。
我们计算了两组任务诱发数据的模态功率谱。第一组包含来自HCP任务诱发数据的未阈值激活图(补充信息2.1)。在进行光谱分析之前，我们取255个个体的激活图谱的组平均值，然后分析每个任务对比的组平均激活图谱的功率谱。图3a和扩展数据图8a的结果显示了47个HCP任务对比图的平均功率谱。扩展数据图7显示了七个关键HCP任务对比度的特定功率谱。
Tounderstandthecontributionsoflong-andshort-wavelengthgeometriceigenmodesinthereconstructionoftask-evokedactivationmaps,wesequentiallyremovedmodesbeforeperformingthereconstructionprocess.Specifically,westartedbyreconstructingthesevenkeyHCPcontrastmapsusing200geometriceigenmodesandcalculatedthereconstructionaccuracy(thatis,correlationbetweenempiricalandreconstructedmaps),servingasourbaseline.Wethenperformedanincremental,sequentialremovalofmodesstartingfromlong-wavelengthmodes(thatis,removalofmode1,modes1–2,modes1–3,modes1–4,…,modes1–200)andcalculatedreconstructionaccuracyateveryincrement.Werepeatedthesameprocedurebutstartingfromshort-wavelengthmodes(thatis,removalofmode200,modes199–200,modes198–200,modes197–200,…,modes1–200).
如上所述，几何本征模的优越性能的一个含义是，神经元的活动是由波动力学所主导的预测NFT。为了研究波动力学是否能够解释复杂的神经元活动的时空模式，我们实现了一个简单的NFT波模型，其中动力学由一个各向同性阻尼波方程描述，没有再生5,6,87,
wherefisafunctiondescribingtheevolutionoftheregion’sactivity.ThefunctiondependsontheactivityofotherregionsS,localpopulationparametersθi,anatomicalconnectivitybetweenregionsC(aparcellatedversionofthevertex-resolutionconnectome,Wconnectome,usedtoderivetheconnectomeeigenmodes)andglobalcouplingparameterGthatscalestheconnectivitybetweenregions.
其中f是描述区域活动演变的函数。这个函数取决于其他区域S的活动，局部群体参数θi，区域C之间的解剖连通性(顶点分辨率连接体的一个分区版本，WConnectome，用于推导连接体特征模式)和全局耦合参数G，其标度区域之间的连通性。
为了模拟fMRI数据，我们使用已建立的气球-Windkessel血液动力学模型96将NFT波和BEI神经质量模型产生的神经活性转换为血氧水平依赖性(BOLD)信号。请注意，尽管这个模型是BOLD信号背后的生理血液动力学过程的更详细模型的简单近似[97,98,99]，但我们在这里使用这种近似值来允许与文献中绝大多数建模研究[65,91,92,100,101]进行直接比较。每个顶点或大脑区域i中的BOLD-fMRI信号由下列微分方程控制,
对于BEI模型，我们可以使用上述方法来计算模型FC从方程(11)的数值解对每个脑区域。然而，已经表明，人们可以线性化方程的BEI和血液动力学模型，以获得一个解析近似模型FC91。由于BEI模型中有大量的模型参数，我们在本研究中使用了这种解析近似，因为它使得模型拟合更加全面和计算效率更高。看裁判。91查询详情。
TheedgeFCmetricwascalculatedbytakingthePearsoncorrelationoftheuppertriangularelements(thatis,thestrengthofFCedges)ofthez-transformedmodelandempiricalFCs.WeonlytooktheuppertriangularelementsbecausetheFCvaluesaresymmetricwithrespecttothediagonal.Highercorrelationsrepresentabetterfitbetweenmodelanddata.
ThenodeFCmetricwascalculatedbytakingthePearsoncorrelationoftheaverageFCstrengthofeachbrainregioninthemodelandempiricalFCs.TheaverageFCstrengthofabrainregioniwasdefinedas,wherenisthetotalnumberofbrainregions.Onceagain,highercorrelationsindicatebettermodelfits.
where
哪里
BEI神经质量模型有15个固定参数和4个自由参数，即wEE、wEI、wIE和G。91.这个过程导致优化参数wEE=9.80，wEI=1.48，wIE=7.13和G=6.87。优化过程的更多细节可以在补充信息9中找到。
Wealsoevaluatedthedegreetowhichthewavemodelcouldcaptureclassicalpropertiesofevokedneuralresponses.Specificallyweusedtheoptimizedwavemodel(withrs=28.9mm)toinvestigateneuraldynamicsinresponsetoastimulusappliedtotheleftV1.Inparticular,thestimulusQ(r,t)wasa1mspulse(t=1–2ms)withmagnitude20s1(theresultsarerobusttochangesinamplitude)restrictedtoverticesinthecorticalsurfacethatfallwithintheV1regionasdefinedbytheHCP–MMP1parcellation.Weperformedthesimulationovera100mstimeperiodwith0.1msresolution.Finallyweparcellatedtheactivityinto180regionsusingtheHCP–MMP1parcellation.
关于研究设计的更多信息可以在与本文链接的《自然》杂志组合报告摘要中找到。