代惠洁1，程琳4，曹慧2，竺晓平3，赵静2
(1.潍坊科技学院，山东省高校设施园艺重点实验室，山东寿光262700；2.潍坊学院生物与农业工程学院，山东省生物化学与分子生物学高校重点实验室，山东潍坊261061；3.山东农业大学植物保护学院，山东省蔬菜病虫生物学重点实验室，山东泰安271018；4.山东寿光蔬菜种业集团有限公司，山东省设施蔬菜分子育种省级重点实验室，山东寿光262700)
关键词：烟粉虱MED隐种；转录组；番茄褪绿病毒；解毒酶；保护酶
烟粉虱(BemisiatabaciGennadius)作为我国重要的农业入侵害虫，寄主范围广泛，遗传结构复杂，目前研究发现烟粉虱至少是由44个隐种组成的复合群[1]。由于烟粉虱MED隐种(Q烟粉虱)比MEAM1隐种(B烟粉虱)具有更强的抗药性和寄主适应性[2-4]，在我国很多地区MED隐种已成为危害当地作物的优势隐种。烟粉虱作为一种重要的媒介昆虫，其传播植物病毒造成的危害比自身危害更为严重。Fiallo-Olivé等[5]报道由烟粉虱传播的番茄褪绿病毒(Tomatochlorosisvirus，ToCV)现已扩散至全球35个国家和地区。我国于2012年在北京保护地栽培番茄上首次报道了ToCV的发生[6]，该病毒在我国迅速传播蔓延，目前已在主要番茄种植区普遍暴发、流行，防控形势严峻[7-10]。
目前，国内外关于烟粉虱对ToCV传播特性、传毒机制以及适应度等方面的研究已有广泛报道[22-28]，但从基因水平揭示烟粉虱取食ToCV侵染番茄引起生理防御从而改变适应度的研究还鲜有报道。为明确取食ToCV侵染寄主番茄对烟粉虱防御反应的影响，本研究通过转录组测序和实时荧光定量PCR研究烟粉虱MED隐种取食ToCV侵染番茄和健康番茄6，12，24，48h，体内解毒酶P450、GST、CarE和保护酶SOD、POD、CAT基因表达和代谢功能的变化，以期进一步阐明烟粉虱取食ToCV获毒后的防御机制，丰富烟粉虱-植物病毒-寄主植物间的互作理论，为田间ToCV有效防控提供科学依据。
供试昆虫：无毒烟粉虱MED隐种在养虫室内以棉花(冀棉-616)为寄主继代饲养，并定期检测烟粉虱种群纯度。饲养条件：温度(T)=(26±1)℃，相对湿度(RH)=60%～80%，光周期(L∶D)=16h∶8h。
供试植物：试验所用番茄品种为齐达利(瑞士先正达公司)，为市场主栽品种，抗(耐)番茄黄化曲叶病毒。将番茄种子播在装有育苗基质的75穴育苗盘中，置于25～27℃的智能温室内用防虫网(孔径=0.15mm)隔离培养，待植株长至3叶期定植于花盆中(Φ=12cm)备用。
ToCV感病番茄植株：用微虫笼将带毒MED隐种成虫接在3叶期健康番茄植株上取食48h移去成虫，并将叶片上烟粉虱的卵清除干净。将番茄植株置于25～27℃智能温室内用防虫网(孔径=0.15mm)隔离培养，30d后选择具有明显发病症状并经RT-PCR检测被ToCV侵染的植株备用。
将健康初羽化的烟粉虱雌成虫用微虫笼夹在感病番茄植株和健康番茄植株叶片背面，分别取食6，12，24，48h后，收集至EP管内，用液氮速冻，置于-80℃保存。每个处理3个生物学重复，共24个样本，每个样本供试烟粉虱300头。
采集的烟粉虱样品利用Invitrogen公司的TRIzolRNAExtractionKit提取其总RNA，纯化后根据琼脂糖凝胶电泳、Nanodrop等技术检测所得RNA的完整度、纯度和浓度，将合格样品委托北京诺禾致源科技股份有限公司完成基因组测序。原始序列数据经过滤软件去除不合格的reads后获得高质量的cleanreads，再根据HISAT软件进行基因组序列比对分析(参考基因组：ftp：//whiteflvenomics.org/pub/MEAM1/)获得readcount数据。采用HTSeq软件对各样品进行基因表达水平分析，使用的模型为union。基因差异表达分析的输入数据为基因表达水平分析中得到的readcount数据，通过DESeq或TMM标准化后，进行差异分析。按照p-adjusted(q-value)<0.05的标准筛选差异表达基因[29]。
从烟粉虱取食24h样品测序结果中分别选取3种解毒酶和3种保护酶基因(Bta02803、Bta12080、Bta04439、Bta11281、Bta13466、Bta01915)，进行qRT-PCR验证，以β-actin作为内参基因。利用PrimerPremier5.0软件分别设计6条基因的检测引物，本研究所用到的所有引物序列信息见表1。采用Invitrogen公司的TRIzolRNAExtractionKit提取烟粉虱样品总RNA，根据反转录试剂盒(PrimeScriptTM1stStrandcDNASynthesisKit)说明书合成第一链cDNA用于PCR反应。荧光定量反应按照以下步骤进行：cDNA1μL，上游引物(10μmol/L)和下游引物(10μmol/L)各1μL，2×ULtraSYBRMixture12.5μL，RNase-FreeWater补充到25μL。反应液在95℃预变性10min，再按照95℃变性15s、60℃退火10s、72℃延伸10s循环40次，收集荧光信号。每个样品包括3个生物学重复和3个技术重复。
表1所用引物序列信息Tab.1Thespecificprimersused
基因编号GeneID注释Annotation引物(5′-3′)Primersequence(5′-3′)产物/bpPCRproductionBta02803细胞色素P450F:TGCTGTGCTGGTGTTGTTTT195R:ACAACAGGACCGTCACTAGGBta12080谷胱甘肽S-转移酶F:AGACACTTATCACTCGGCCG151R:AGATTGAAGTGCGTACAGAATTGBta04439羧酸酯酶F:TCCGATTGCCAGTACCACTT189R:CTCTTCCATCCCTCGTCCTCBta011281超氧化物歧化酶F:TTCATTCGGGCTTCCTCAGT228R:CTGTGATGAAAACTGGCGCTBta13466过氧化物酶F:ATGGTTATGCAGTGGGGTCA187R:TTTCGCCGAACTGAGCAAAABta01915过氧化氢酶F:GTTCAGGTCCTTTGGCAGTC202R:ACTATGGGTCCCCATTTTCCβ-actinF:AATTCAACACACCAGCGCTC191R:CCGCACGGTTTGAAAGGAAT
根据公式2-ΔΔCt计算烟粉虱体内解毒酶和保护酶基因的相对表达量，默认对照组基因相对表达量为1。酶基因相对表达量采用平均值±标准误差表示，并利用软件SPSS23.0Tukey's进行显著性差异分析(P<0.05)。
烟粉虱MED隐种取食感染ToCV侵染番茄，高通量测序共检测出其体内6个CarE基因转录水平发生变化(图2)。烟粉虱取食获毒6h有2个CarE基因Bta04439、Bta06821发生上调，无下调基因；12h有2个CarE基因Bta03563、Bta08899发生上调，无下调基因；24h有3个CarE基因Bta04439、Bta04538、Bta06821出现上调，1个CarE基因Bta08027出现下调；而48h未发现转录水平发生变化的CarE基因(表2-3)。在发生转录水平变化的CarE基因中，Bta04439和Bta06821在6，24h同时出现上调，差异表达程度最大的CarE基因为Bta04439，出现在烟粉虱取食获毒后24h，差异表达倍数为0.99。
表2(续)
注：FC(FoldChange)是样品1与样品2的readcount比值；Log2FC>0说明表达量上调。表3-5同。
Note：FC(FoldChange)meansthereadcountratioofsample1andsample2；Log2FC>0meansexpressionup-regulation.ThesameasTab.3-5.
烟粉虱MED隐种取食ToCV侵染番茄，高通量测序共检测出2个SOD基因转录水平发生变化(图3)，其中Bta11281基因在6，24，48h均发生过表达(表4)。烟粉虱取食获毒24h检测到另一个SOD基因表达显著下调(表5)。Bta11281在烟粉虱取食获毒6h时差异表达倍数达1.72，差异程度最大。此外，分析还发现5个POD基因表达水平发生变化，其中表达量上调基因4个、表达量下调基因1个。差异表达程度最大的POD基因为Bta13466，出现在烟粉虱取食获毒6h，差异表达倍数为2.48。尽管高通量测序有检测到CAT基因的存在，但该基因在烟粉虱取食获毒6，12，24，48h均未发生转录水平的差异变化。从数量上看，差异表达保护酶基因的数量远小于解毒酶基因数量，说明解毒酶的活跃度更高。
图中数据为平均值±标准误差，不同小写字母表示利用Tukey′s方差检验在P<0.05水平差异显著。Datasaremean±s，differentlettersindicatesignificantdifferenceatP<0.05levelbyTukey′stest.
图5烟粉虱取食ToCV侵染番茄12h后差异表达基因GO富集Fig.5GOenrichmentofDEGsofB.tabaciMEDfeedingonToCV-infectedtomatofor12h
GO类别分三大类:生物过程包括1.核糖体生物合成；2.核糖体蛋白复合物合成；3.肽代谢过程；4.细胞酰胺代谢过程；5.肽生物合成过程；6.有机氮化合物生物合成过程；7.转化；8.酰胺生物合成过程；9.有机含氮化合物代谢过程；10.细胞氮化合物代谢过程；11.前体代谢产物和能量发生；12.细胞过程；13.细胞呼吸；14.细胞组分合成；15.基因表达；细胞组分包括16.核糖体；17.核糖和蛋白复合物；18.高分子复合物；19.胞内非膜结合细胞器；20.非膜结合细胞器；21.细胞组分；22.细胞；23.细胞组分；24.核糖体亚基；25.细胞内部分；26.胞内细胞器；27.细胞内部分；28.细胞器；分子功能包括29.核糖体结构组成；30.结构分子活性。
GOtermtypewasdividedintothreecategories:Thebiologicalprocessincluded1.Ribosomebiogenesis;2.Ribonucleoproteincomplexbiogenesis;3.Peptidemetabolicprocess;4.Cellularamidemetabolicprocess;5.Peptidebiosyntheticprocess;6.Organonitrogencompoundbiosyntheticprocess;7.Translation;8.Amidebiosyntheticprocess;9.Organonitrogencompoundmetabolicprocess;10.Cellularnitrogencompoundmetabolicprocess;11.Generationofprecursormetabolitesandenergy;12.Cellularprocess;13.Cellularrespiration;14.Cellularcomponentbiogenesis;15.Geneexpression;Thecellularcomponentincluded16.Ribosome;17.Ribonucleoproteincomplex;18.Macromolecularcomplex;19.Intracellularnon-membrane-boundedorganelle;20.Non-membrane-boundedorganelle;21.Cellularcomponent;22.Cell;23.Cellpart;24.Ribosomalsubunit;25.Intracellularpart;26.Intracellularorganelle;27.Intracellular;28.Organelle;Themolecularfunctionincluded29.Structuralconstituentofribosome;30.Structuralmoleculeactivity.
图6烟粉虱取食ToCV侵染番茄24h后差异表达基因GO富集Fig.6GOenrichmentofDEGsofB.tabaciMEDfeedingonToCV-infectedtomatofor24h
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DAIHuijie1，CHENGLin4，CAOHui2，ZHUXiaoping3，ZHAOJing2
(1.KeyLaboratoryofFacilityHorticultureofShandongUniversities，WeifangUniversityofScienceandTechnology，Shouguang262700，China；2.KeyLaboratoryofBiochemistryandMolecularBiologyofShandongUniversities，CollegeofBiologicalandAgriculturalEngineering，WeifangUniversity，Weifang261061，China；3.ShandongProvincialKeyLaboratoryforBiologyofVegetableDiseasesandPests，CollegeofPlantProtection，ShandongAgriculturalUniversity，Tai′an271018，China；4.ShandongProvincialKeyLaboratoryofFacilityVegetableMolecularBreeding，ShandongShouguangVegetableSeedIndustryGroup，Shouguang262700，China)
Keywords：BemisiatabaciMED；Transcriptome；Tomatochlorosisvirus；Detoxificationenzymes；Protectiveenzymes
收稿日期：2021-04-18
基金项目：山东省农业重大应用技术创新项目(SD2019ZZ004)；山东省重点研发计划(2019GSF109118；2019JZZY010707)；博士科研启动基金(2019BS10)；潍坊市科技发展计划(2019GX074)
作者简介：代惠洁(1979-)，女，山东潍坊人，副教授，博士，主要从事蔬菜害虫综合治理研究。
通讯作者：赵静(1983-)，女，山东肥城人，副教授，博士，主要从事蔬菜害虫综合治理研究。