大型食肉动物是地球上最具标志性的动物之一。凶悍威猛的鲨鱼、熊、狼、大型猫科动物等都位列其中，它们不仅称霸一方，更在维持陆地和海洋生态系统的功能、稳定性和恢复力等方面发挥着重要作用[1]。
然而，人们对大型食肉动物在淡水生态系统中的重要性仍然知之甚少，其中就包括我们今天的主角——鳄鱼。
巴拉圭凯文鳄(Caimanyacare)?FritzPolking/WWF
恐龙时代的遗珠
1.8亿年前，恐龙和会飞的爬行动物统治着地球，直到6500万年前它们几乎全部消失。但霸王龙的一个变种——初龙家族中的某一分支幸存了下来，它就是鳄鱼[2]。
今天我们所称的鳄鱼，通常是对鳄目(Crocodylia)所有物种的统称。这个大家族现存有27个物种[3]，生活在2.4亿年前的陆鳄被认为是它们共同的祖先，体型很小，很少超过1米长。
绘制图：陆鳄的一种?Apokryltaros/wikimedia
后来，到大约1.4亿年前，古代鳄改变了它们的生活方式，转变为两栖动物，有些甚至走向大海，外观也更像现在的鳄鱼。历经漫长的演化史后，现代鳄鱼终于在大约8000万年前登场。温暖的气候促成了鳄鱼家族的多样化，也造就了鳄鱼更大的体型。
随后鳄鱼家族分裂为两个分支，短吻鳄和鳄鱼。一般来讲，短吻鳄比鳄鱼体型要小，且它们的吻呈环形铁锹状，而鳄鱼则是V形。我国特有的扬子鳄(Alligatorsinensis)就是短吻鳄的一种。
扬子鳄(Alligatorsinensis)?DavidLawson/WWF-UK
在演化史中经久不衰的鳄鱼家族已经对其他生命形式的演化、生态特征乃至物理环境都产生了巨大影响。作为爬行动物中较为突出的动物，很多鳄鱼物种的体型都超过了大型淡水食肉鱼类（如巨鲶、河鲨）、食肉哺乳动物（如淡水豚、巨獭）、还有时常从淡水中捕食的陆地食肉动物（如猫科动物、犬科动物）。
而且在热带地区、亚热带地区以及某些温带地区，鳄鱼家族的成员几乎遍布所有类型的淡水栖息地中，包括湖泊、池塘、河流、小溪、沼泽、人工运河、农田等[4]。
巴拉圭凯文鳄(Caimanyacare)?AndreDib/WWF-Brazil
此外，一些物种也有规律地在河口和近岸海洋栖息地间歇性觅食或居住[5]，有些还会在海洋中进行“长途航行”[6]。
以上这些特征，加上它们对陆地栖息地筑巢的依赖，使鳄鱼家族成为唯一具备广泛跨生态系统联系的水生捕食者。
生态系统中的角色作用
01
鳄鱼可以作为
生态系统健康的指标吗？
衡量生态系统的健康与否，监测工作是非常重要的渠道之一，但要去监测生态系统中的一切是不可行的，因此研究人员经常会选择生态指示物种作为衡量指标[8]。
这些指示物种在环境中的动态变化可用来为管理规划、政策制定等一系列决策过程提供信息和指导参考。
虽然生态系统中的任何物种都可指代该物种生存和延续所需的特定生态条件，但也不是任意物种都能作为指标。“合格”的指示物种至少要在短期内满足以下条件：
1)生态系统中的代表性物种
2)响应生态系统的综合性变化
3)对管理措施显示出明显回应
4)易于监测（相较于其他反应指标，如植被覆盖、水质等）
5)存在管理的意愿（如保育工作、资源开发或管控）
举一些大家熟悉的例子来看，处于食物网顶端的鲨鱼能够作为生态系统健康的指标，特别是从渔业的角度；熊也可以被当作森林管理规划的指示物种。
那么鳄鱼是否能成为指示物种呢？
尼罗鳄(Crocodylusniloticus)?WWF/FolkeWulf
但目前将鳄鱼作为衡量生态系统对管理措施的响应或评价生态系统健康的指标仍有很长的路要走。随着淡水生态系统面临的威胁持续存在，以及决策者和管理者对淡水生态系统保护、管理与恢复的日益重视，相信将鳄鱼作为指示物种指日可待。
02
鳄鱼是生态系统工程师吗？
许多动物在创造、改变和维持栖息地的物理属性方面发挥着作用，也影响着其他物种的分布、生活史、行为和丰度情况。能够产生这样影响的动物被称为“生态系统工程师”[9]。
鳄鱼会挖掘洞穴和坑道，当作躲避极端恶劣环境和捕食者的避难所，同时还能储存淡水[10]。它们往往会选择在地形较平坦的区域搭建高架结构，或在漂浮的植被上建造“丘巢”，从而在淡水生态系统中筑成一座座高耸的“岛屿”。
许多鳄鱼在建造和维护生境特征中起着重要作用，如浅洼地、池塘、洞穴等[7]
此外，许多物种都表现出高度的“巢址保存度”，也就是会每年返回特定的筑巢地点。这种行为可以促进筑巢材料的累积，并对特定区域产生更大程度的影响。每年，多达50%的雌性鳄鱼都会筑巢[11]，这不仅有助于鳄鱼的繁衍，也造福了生态系统中的许多其他物种。
比如当沼泽处于周期性干燥时，短吻鳄创造的洞穴为其他水生生物（如鱼类、水生无脊椎动物、爬行动物和两栖动物）提供了旱季避难所，也为涉禽和哺乳动物提供了觅食地点。
美国短吻鳄(Alligatormississippiensis)?FritzP?lking/WWF
这些初步证据表明，鳄鱼种群确实有可能对它们的栖息地和其他物种产生影响。因此鳄鱼具有成为生态系统工程师的潜力，特别是在创建植物群落和微生境方面，但目前仍缺乏更大规模或长期研究作为有力证据。
03
鳄鱼是顶级捕食者吗？
能调节猎物数量吗？
大型食肉动物的一个重要生态作用就是“吃”（捕食），因为它们一生要吃掉很多猎物，从而帮助调节其他动物的数量。目前来看，鳄鱼常常被归类为顶级捕食者，但这样的说法仍有存疑。
鳄鱼的猎物范围很广，从小型无脊椎动物到大型哺乳动物，甚至其他鳄鱼[7]
首先，我们仍很缺乏关于鳄鱼完整饮食结构的可靠数据[12]；
其次，与大型温血捕食动物相比，鳄鱼能够以少于自身质量的食物生存，并能高效地将食物转化为能量[13]。简单来说，就是鳄鱼在最初几年进食频繁，生长得快，但随着体型的增大，它们进食频率和生长速度就会下降。据调查，一些雄性湾鳄曾在没有食物情况下可以存活长达12个月；
湾鳄(Crocodylusporosus)?CatalineTong/iNaturalist
最后，作为变温动物，鳄鱼容易遭受环境温度的剧烈影响。随着温度降低，它们的活动、进食频率和消化速度都会减少，有些鳄鱼物种甚至会在冬天完全停止进食[14]。
总的来说，我们还是缺乏有效方法来了解鳄鱼是如何影响猎物数量的。用现有的有效证据来看，鳄鱼似乎不符合传统的顶级捕食者概念。
04
鳄鱼是造成级联效应的
关键种吗？
大量先前的研究已证实，大型食肉动物对陆地和海洋环境中的群落结构与生态系统功能产生了深远的影响。大型食肉动物的消失会不同程度地危及生态系统结构和功能，这一过程被称为“营养级降级(TrophicDowngrading)”。
但关于鳄鱼是否在某些生态系统中扮演关键角色，还是存在很大争议。作为捕食者，无论是在常规情况还是季节性聚集期间，鳄鱼的密度都可以达到非常高的水平，由此可推断它们对食物网的影响可能会很大。比如：捕食猎物、令筑巢附近的其他物种受惠、控制外来入侵物种、对鱼类数量的影响等等。
巴拉圭凯文鳄(Caimanyacare)在进食鱼类?MichelGunther/WWF
理论上说，在某些生态系统中，鳄鱼是可以通过对猎物的强烈影响而成为关键种。但这些效应可能只是通过简单的食物网产生连锁反应，目前还没有令人信服的证据支持，也没有足够证据反驳。
05
鳄鱼是否介导了跨生态系统联系
和营养物质的流动？
通过跨越生态系统边界来传递能量、物质或生物体的动物运动，贫营养或低生产力的生态系统可以在功能上与其他生态系统连接[15]。
这些流动常会让资源从生产力高的地区流入生产力低的地区，也可能导致生态系统的多样化增加，提高食物网的稳定性。但一般大型食肉动物很少会在陆地和海洋生态系统之间产生这种流动。
左图为鳄鱼在不同生态系统的移动，
右图描述了通过营养级联效应建立的跨生态系统联系[7]
作为两栖的大型食肉动物，鳄鱼在这个层面上是独一无二的。大多数鳄鱼物种的一生，会在淡水、陆地、海洋、半咸水甚至洞穴和其他地下环境的多种栖息地之间移动，也因此不可避免地成为连接不同生态系统的生物载体[16]。
例如各种大小和生命阶段的鳄鱼可以通过捕食陆地猎物、被陆地捕食者捕食的形式，或者在景观尺度上的移动，将水生和陆地栖息地联系起来。
展望保育工作的未来
过去关于鳄鱼生态作用的研究大多为推测性结论，缺乏强有力的经验数据作为证据支持，这很可能是我们不够了解鳄鱼及其在生态系统中扮演角色作用的根本因素之一。
因此，我们仍需要对鳄鱼的种群动态进行监测跟踪、分析鳄鱼在营养级联效应方面发挥的作用、评估鳄鱼种群减少或灭绝的长期影响等等。
扬子鳄(Alligatorsinensis)?Magalh?es/wikimedia
我国对特有物种扬子鳄的保护就是一个很好的范例。过去扬子鳄的栖息环境受到了严重破坏，野生个体的分布不断缩小，到20世纪80年代末90年代初已成点状分布，野生种群数量急剧下降[17]。
2001年，我国将扬子鳄列为“全国野生动植物保护及自然保护区建设工程”15个重点优先拯救的物种之一。随着保护管理依据现实状况及时加以调整，加大了野外保护力度，逐步改善野生扬子鳄的栖息生境，实施野外放归工程，已有效遏制了野生数量迅速下滑的局面。
工作人员准备放归扬子鳄。新华社记者韩晓雨摄
自2003年以来，安徽扬子鳄国家级自然保护区就开始了扬子鳄的野外放归工作，到了2019年，更是对扬子鳄野外放归进行了更为系统科学的五年计划，今年5月又进行了最大规模的一次年度野外放归[18]。追踪监测显示，此前放归的扬子鳄都已经适应了当地的环境，恢复了在自然环境下的生存能力，并且开始繁育后代。
如今，我国扬子鳄种群已得到不断恢复壮大。最新一次的科学考察数据显示，扬子鳄野生种群的数量已经从最低谷时的约120条，上升到约200条，种群衰落趋势已经得到扭转。