志留纪是奥陶纪末大灭绝后海洋生物多样性快速复苏的阶段。这一时期无脊椎动物门类总体上与奥陶纪相似,常见类群还是那些“老员工”:笔石、腕足类、牙行刺、珊瑚、层孔海绵、三叶虫等。笔石和牙行刺演化迅速是地层对比的标准化石。生物礁广泛分布于浅水碳酸盐岩台地,主要的造礁生物有珊瑚、层孔海绵、苔藓虫等,附礁生物有腕足类、腹足类、双壳类、棘皮动物等(图1)。腕足类处于快速发展时期,五房贝目、石燕贝目、小嘴贝目都是其中的明星团体。三叶虫多样性较寒武纪和奥陶纪明显衰退。
本纪大事记
有颌鱼类出现,鱼类强势崛起
新纪元当然必须有新物种。转折来了——“有颌鱼类”全新解锁!
是的!鱼类的曙光等到了!“颌武器”的出现是志留纪重要的演化事件之一。志留纪开始,鱼类演化迅速,出现了真正的有颌鱼。是时候踩一捧一了。
无颌鱼VS有颌鱼
先看看无颌鱼如甲胄鱼类(盔甲鱼类、骨甲鱼类、异甲鱼类、花鳞鱼类和缺甲鱼类等)怎么吃东西呢?靠吸,爱吃不爱吃的都先吸进去。然后留下有机质,其余不需要的东西再排出去,进食效率十分低下。
而有颌鱼类,因为具有上下活动的颌结构,则可以主动进食,大大提高了有颌鱼类的捕食和生存能力,鱼类强势崛起。在我国曲靖地区有一个被称为志留纪“失落的古鱼王国”——潇湘动物群中,发现有很多著名的有颌鱼类如梦幻鬼鱼、志留纪最大的脊椎动物钝齿宏颌鱼等(朱幼安和朱敏,2014)(图2)。
志留纪早期氧气浓度较低16%,之后逐步上升到26%(Berner,2009)。但这一时期天空持续萧条,尽管科学家推测昆虫可能已经出现(EngelandGrimaldi,2004),但暂时还没有等到飞翔生物。
志留纪中晚期的加里东运动引发劳伦板块和波罗的板块碰撞,古大西洋闭合(图3),劳俄大陆形成。这一时期我国华南则以广西运动最为典型。这一时期陆生植物开始兴起,志留纪温洛克晚期发现了目前最早的可靠的维管植物实体化石——库克逊蕨(王怿等,2018;图4)。维管组织不仅可以支撑植物身体向上生长,还可以疏导植物所需的养分(水、无机盐、有机物等)。但总的来说志留纪的植物规模、个体大小和多样性等总体上仍然偏小。
本纪明星动物
“海洋霸主”板足鲎
鱼类虽然崛起,但志留纪的海洋霸主却当属节肢动物板足鲎。
板足鲎属于节肢动物(图5~8),由螯肢动物演化而来,目前已发表的有效种有261个(雷晓洁,2022)。板足鲎最早出现在距今4亿6700万年前的奥陶纪,在志留纪繁盛并且在海洋中处于霸主地位。随后逐渐衰落,在二叠纪—三叠纪的大灭绝事件中消失,共存在了2.2亿年。
板足鲎身体一般分头胸部、腹部和尾部,共三部分14节;头胸部有一对单眼和一对复眼,生活方式不同的板足鲎,复眼位置也有所不同,主打一个指哪打哪;腹侧有6对附肢,1对鳌肢和5对步足,附肢之间协同配合一起完成爬行、挖掘和游猎等动作。附肢不打架,猎物真害怕,这些附肢让板足鲎具有超强的机动能力和捕食能力,使其跃升为海洋中的王者。板足鲎主要以早期鱼类等小型动物为食,体形大的甚至会捕食小型板足鲎。
【下期预告】
下一期“地球公司档案馆”将揭秘泥盆纪鱼类的拼搏发家史。这一时期,鱼类一路摸爬滚打,不断升级,终于在距今4~3.6亿年占据海中霸主地位(如:邓氏鱼),达到巅峰状态,故而这一时期又被称为“鱼类的时代”。
【参考文献】
[1]戎嘉余,黄冰,2014.生物大灭绝研究三十年.中国科学地球科学,44:1–28
[2]王怿等,2018.早期陆生植物起源和演化.见:戎嘉余,生物演化与环境,144–165
[3]詹仁斌,2018.早古生代海洋生物演化.见:戎嘉余.生物演化与环境.合肥:中国科学技术大学出版社.118–143
[4]雷晓洁,2022.华南志留纪广翅鲎化石分类学、古生物地理学和古生态学研究.中国科学技术大学.
[5]朱幼安,朱敏.大鱼之始——曲靖潇湘动物群中发现志留纪最大的脊椎动物.自然杂志,2014,36:397–403
[6]乔妥,朱敏.2010.志留纪肉鳍鱼类梦幻鬼鱼(Guiyuoneiros)的脑颅形态.中国科学地球科学,13:1191–1203
[7]BernerRA.2009.Phanerozoicatmosphericoxygen:newresultsusingtheGEOCARBSULFmodel.AmericanJournalofScience,309:603-606.
[8]VrazoMandBraddyS.2011.Testingthe‘mass-moult-mate’hypothesisofeurypteridpalaeoecology.PalaeogeographyPalaeoclimatologyPalaeoecology,311:63–73
[9]ClaussenAL,MunneckeA,ErnstA.2022.Bryozoan‐richstromatolites(bryostromatolites)fromtheSilurianofGotlandandtheirrelationtoclimate‐relatedperturbationsoftheglobalcarboncycle.Sedimentology,69:162–198