1、目目录录物质在生物体内进行氧化分解称为生物氧化物质在生物体内进行氧化分解称为生物氧化包括线粒体内和线粒体外两种。包括线粒体内和线粒体外两种。线粒体内的氧化线粒体内的氧化主要指细胞内氧消耗和主要指细胞内氧消耗和CO2释放，并逐释放，并逐步释放能量步释放能量ATP。也就是指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。线粒体外氧化线粒体外氧化不伴不伴ATP的生成，主要和代谢物或药物、毒的生成，主要和代谢物或药物、毒物的生物转化有关。物的生物转化有关。糖糖脂肪脂肪蛋白质蛋白质CO2和和H2OO2能量能量ADP+PiATP热能热能**
2、生物氧化的概念和特点生物氧化的概念和特点目目录录**生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化与体外氧化之相同点w生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。w物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。目目录录**生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w反应条件剧烈反应条件剧烈w不需要酶的催化不需要酶的催化w能量是突
4、粒体氧化体系线粒体氧化体系目目录录（一）定义：一）定义：线粒体内膜上存在着按一定顺序排列线粒体内膜上存在着按一定顺序排列的多种酶和辅酶组成的反应体系。代谢物脱下的的多种酶和辅酶组成的反应体系。代谢物脱下的氢经这一体系传递，最终与氧结合生成水。由于氢经这一体系传递，最终与氧结合生成水。由于此过程与细胞呼吸有关，所以称为呼吸链。又称此过程与细胞呼吸有关，所以称为呼吸链。又称电子传递链。电子传递链。呼吸链中传递氢的酶或辅酶称为递氢体呼吸链中传递氢的酶或辅酶称为递氢体,传递电传递电子的酶或辅酶称为电子传递体子的酶或辅酶称为电子传递体,因此因此呼吸链由递氢呼吸链由递氢体和电子传递体组
5、成。体和电子传递体组成。电子传递链电子传递链(electrontransferchain)一、呼吸链(respiratorychain）目目录录（11）烟酰胺(尼克酰胺)核苷酸类NAD+(NADP+)简称CoI(CoII)w功能基团：烟酰胺可逆性地加氢脱氢，代谢物上脱下代谢物上脱下的的2H2H（2H+2H+和和2e2e）传递给黄素蛋白）传递给黄素蛋白w大多数脱氢酶以NAD+为辅酶w少数脱氢酶以NADP+为辅酶w为体内许多脱氢酶的辅酶，是联结作用物与呼吸链的为体内许多脱氢酶的辅酶，是联结作用物与呼吸链的重要环节。重要环节。w尼克酰胺腺嘌呤二核苷
6、酸磷酸（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+NADP+）或辅酶）或辅酶IIII（CoIICoII）NADPH+HNADPH+H++++NADNAD++NADPNADP++NADH+HNADH+H++2.呼吸链的组成成份及作用：呼吸链的组成成份及作用：目目录录NAD+和和NADP+的结构的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+目目录录目目录录w黄素蛋白的辅基有两种黄素蛋白的辅基有两种w黄素单核苷酸（黄素单核苷酸（FMNFMN）：含有磷酸）：含有磷酸w黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FADFAD）：含有
7、腺苷酸（）：含有腺苷酸（AMPAMP）二者都含有维生素二者都含有维生素B2B2w功能：可催化代谢物脱下的氢，脱下的氢可被该酶的功能：可催化代谢物脱下的氢，脱下的氢可被该酶的辅基辅基FMNFMN和和FADFAD接受。接受。wNADHNADH脱氢酶的辅基就是脱氢酶的辅基就是FMNFMN，可将，可将NADHNADH的的HH转移转移到到NADHNADH脱氢酶的辅基脱氢酶的辅基FMNFMN。w（2）黄素蛋白）黄素蛋白目目录录目目录录铁硫蛋白中辅基铁硫簇铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行子，其中铁原子可进行Fe2+F
8、e3+e反应传递电子，每反应传递电子，每次只传递一个电子为单电子传递体。次只传递一个电子为单电子传递体。存在形式：Fe4S4(也有Fe2S2）铁硫蛋白常与黄酶、细胞色素结合在一起，以复合物形式存在：FMN（Fe-S）FAD(Fe-S)表示无机硫表示无机硫w（3）铁硫蛋白）铁硫蛋白目目录录铁硫蛋白铁硫蛋白无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫目目录录目目录录目目录录细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。细传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。细胞色素体系各辅基中的铁可以得失电子，进行
9、氧胞色素体系各辅基中的铁可以得失电子，进行氧化还原反应，为单电子递体。化还原反应，为单电子递体。w（五（五）细细胞胞色色素素目目录录目目录录Cyt的本质细胞色素=酶蛋白+铁卟啉Cyt的分类细胞色素(30多种)a组：a、a1、a2、a3b组：b、b17、P450c组：c、c1、c2、c3Cyt的存在部位线粒体（a、a3、b、c、c1）微粒体（b5、P450）作用：单电子传递体2Cytaa3-Fe2++1/2O22Cytaa3-Fe3++O2-2Cyt-Fe3+2e2Cyt-Fe2+目目录录目目录录目目录录1标准氧化还
10、原电位：还原电位从低到高的顺序标准氧化还原电位：还原电位从低到高的顺序2各组分特殊的吸收光谱，得失电子后吸收光谱改变各组分特殊的吸收光谱，得失电子后吸收光谱改变3还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧4特异抑制剂阻断：阻断部位以前的为还原状态，后面特异抑制剂阻断：阻断部位以前的为还原状态，后面的为氧化状态。的为氧化状态。5用去垢剂温和处理线粒体内膜，可以得到四种电子传用去垢剂温和处理线粒体内膜，可以得到四种电子传递复合体递复合体二二呼吸链中传递体的排列顺序呼吸链中传递体的排列顺序目目录录1.复合体复合体:NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶u功能功能:将电子
12、体复合体:泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶u功能：功能：将电子从泛醌传递给细胞色素将电子从泛醌传递给细胞色素c复合体复合体QH2Cytcb562;b566;Fe-S;c1目目录录4.复合体复合体:细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u功能：功能：将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧复合体复合体还原型还原型CytcO2CuAaa3CuB其中其中Cyta3和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。目目录录四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)**泛醌泛醌和
13、和Cytc均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-SFAD，Fe-S铁卟啉，铁卟啉，Fe-S铁卟啉，铁卟啉，Cu多肽链数多肽链数3941013复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸
14、-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-SFAD，Fe-S铁卟啉，铁卟啉，Fe-S铁卟啉，铁卟啉，Cu多肽链数多肽链数3941013目目录录呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置目目录录CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液侧胞液侧基质侧基质侧线粒体内膜线粒体内膜e-e-e-e-e-目目录录三、主要的呼三、主要的呼吸链吸链1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH复
15、合体复合体Q复合体复合体Cytc复合体复合体O2目目录录w2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链n琥珀酸琥珀酸复合体复合体Q复合体复合体Cytc复合体复合体O2目目录录目目录录高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键与高能磷酸化合物u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯的磷酸酯键，常表示为键，常表示为P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物四、生物氧化过程中四、生物氧化过程中ATP的生成的生成高能硫脂化合物高能硫脂化合物含有酰基和硫醇基的化合物含有酰基和硫醇基
16、的化合物（一）高能化合物与高能磷酸化合物（一）高能化合物与高能磷酸化合物目目录录目目录录ATP的生成和利用的生成和利用ADPATP肌酸肌酸磷酸磷酸肌酸肌酸氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化机械能机械能((肌肉收缩肌肉收缩))渗透能渗透能((物质主动转运物质主动转运))化学能化学能((合成代谢合成代谢))电能电能((生物电生物电))热能热能((维持体温维持体温))生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。ADP+PiATPATPADP+Pi目目录录（二）高能磷酸化合
17、物（二）高能磷酸化合物ATP的生成的生成氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指代是指代谢物氧化脱氢经谢物氧化脱氢经呼吸链电子传递给氧生成水的同呼吸链电子传递给氧生成水的同时，释放能量用以使时，释放能量用以使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，由于，由于代谢物氧化反应与代谢物氧化反应与ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP相偶联，相偶联，故故称为称为偶联磷酸化偶联磷酸化。底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)是底物分子内部能量重新分是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使布，生成高能键，
18、使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的的过程。过程。目目录录（1）氧化磷酸化偶联部位）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体、根据自由能变化和根据自由能变化和P/O比值（每消耗一摩尔比值（每消耗一摩尔氧原子所消耗无机磷的摩尔数）氧原子所消耗无机磷的摩尔数）G=-nFE目目录录线线粒粒体体离离体体实实验验测测得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值底底物物呼呼吸吸链链的的组组成成P/O比比值值可可能能生生成成的的ATP数数-羟羟丁丁酸酸NAD+复复合合体体CoQ复复合合体体2.42.83Cytc复复合合体体O2琥琥珀珀酸酸复复
19、合合体体CoQ复复合合体体1.72Cytc复复合合体体O2抗抗坏坏血血酸酸Cytc复复合合体体O20.881细细胞胞色色素素c(Fe2+)复复合合体体O20.61-0.681目目录录ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ)Cytaa3O20.53V102.3KJ/mol能能NAD+CoQ0.36V69.5KJ/mol能能CoQCytc0.21V40.5K
20、J/mol能能目目录录（22）氧化磷酸化的机制氧化磷酸化的机制1.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)电子经呼吸链传递时，可将质子（电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。目目录录F0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+Pi
21、ATPH+H+H+胞液侧胞液侧基质侧基质侧++++++++++---------化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图目目录录2.ATP合酶合酶由亲水部分由亲水部分F1（33亚亚基基）和疏水部）和疏水部分分F0（a1b2c912亚基）组成。亚基）组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图目目录录线粒体基质线粒体基质线粒体膜线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图目目录录（33）氧化磷酸化的抑制）
22、氧化磷酸化的抑制1.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白2，4二硝基苯酚二硝基苯酚3.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素（一）抑制剂（一）抑制剂目目录录鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素AA异戊巴比妥异戊巴比妥抗霉素抗霉素AA二巯基丙醇二巯基丙醇CO、CN-、N3-及及H2S各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制
23、剂的阻断位点目目录录解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）CytcQ胞液侧胞液侧基质侧基质侧解偶联解偶联蛋白蛋白热能热能ADP+PiATP目目录录寡霉素寡霉素(oligomycin)可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图目目录录ATP是能量的释放和贮存利用的是能量的释放和贮存利用的最主要的形式最主要的形式ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作
24、用腺苷酸激酶的作用ADP+ADPATP+AMP五、五、ATP的利用和贮存的利用和贮存目目录录肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。目目录录ATP的生成和利用的生成和利用ATPADP肌酸肌酸磷酸磷酸肌酸肌酸氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化机械能机械能((肌肉收缩肌肉收缩))渗透能渗透能((物质主动转运物质主动转运))化学能化学能((合成代谢合成代谢))电能电能((生物电生物电))热能热能((维持体温维持体温))生物体内能量的储
25、存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。目目录录第三节第三节非线粒体氧化酶系非线粒体氧化酶系目目录录（一）加双氧酶（一）加双氧酶此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底个氧原子加到底物中带双键的物中带双键的2个碳原子上。个碳原子上。ONH2NHNHOCOOHNH2CHO例例如：如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶一、微粒体中的酶类一、微粒体中的酶类目目录录（二）加单氧酶（二）加单氧酶(monoxygenase)*催化的反应：催化的反应：RH+NADPH+H++O2ROH+NADP+
26、+H2O故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-functionoxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450(CytP450)参与。参与。此酶催化在底物加此酶催化在底物加1个氧原子的反应。个氧原子的反应。目目录录二、过氧化物酶体氧化体系二、过氧化物酶体氧化体系w（一）过氧化氢及超氧离子的生成目目录录（二）过氧化氢及超氧离子的作用和毒性（二）过氧化氢及超氧离子的作用和毒性生理作用生理作用杀菌；合成甲状腺素。杀菌；合成甲状腺素。毒性毒性O2.；H2O2;OH.等活性氧等活性氧DN
27、A氧化、修饰、甚至断裂氧化、修饰、甚至断裂蛋白质巯基被氧化产生过氧化脂质蛋白质巯基被氧化产生过氧化脂质致癌作用和老化。致癌作用和老化。目目录录（三）过氧化氢及超氧阴离子的清除（三）过氧化氢及超氧阴离子的清除（1）过氧化氢酶）过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含44个血红素个血红素2H2O22H2O+O2过氧化氢酶过氧化氢酶目目录录（2）过氧化物酶）过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物R+H2O2RO+H2ORH2+H2
28、O2R+2H2O过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶目目录录谷胱甘肽谷胱甘肽过氧化物酶过氧化物酶H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2GSHGSSGNADP+NADPH+H+**此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶目目录录反应氧族反应氧族超氧离子超氧离子(O2)、、H2O2、羟自由基、羟自由基(OH)的统称。的统称。（33）超氧化物歧化酶）超氧化物歧化酶2O2+2H+SODH2O2+O2