真菌分类

鞭毛菌是指Gaümann系统中的古生菌纲Archimycetes和Sparrow系统中的藻状菌纲Phycomycetes单鞭毛组Uniflagellatae和双鞭毛组Biflagellatae组合在一起的真菌,鞭毛菌亚门同接合菌亚门的真菌统称为低等真菌。现代电子显微镜技术在鞭毛上的应用,使人们确信鞭毛的特征(鞭毛的结构、组成、位置和数量)能合理地反映鞭毛真菌的亲缘关系,所以Ainsworth把这类真菌成立为一个亚门。这类真菌具有能游动的带鞭毛的孢子。

二、形态特征:

(一)营养体:

1、由简单到复杂,低等到高等鞭毛菌的形态差别很大,单细胞→单细胞具须→单细胞具无隔无核的根状菌丝→发达的、无隔、分枝繁茂的菌丝体。

2、整体产果holocarpic或分体产果eucarpic。低等的种类为单细胞,兼营养和繁殖二种功能,称为整体产果式;较高等的种类营养和繁殖分工,菌体的一部分形成繁殖体。分体产果有单元式和多元式,单元式即部分菌体产生一个繁殖中心,有寄主体内生和寄主体外生;多元式即部分菌体产生多个繁殖中心,如壶菌目中的节壶菌属Physoderma的休眠孢子为多元式,孢子囊则为单元式。

3、在较高等的种类中老菌丝或繁殖器官的基部都有分隔,隔膜是封闭式的。

4、寄生性陆生菌菌丝,生在寄主的细胞内或细胞间隔,以吸器穿入寄主的细胞内吸养。较低等的寄生陆生菌在寄主细胞内分出根状菌丝,为纤细无核、分枝或不分枝的细丝,有吸养和维系菌体在寄主上的作用。

(二)无性繁殖:无性繁殖体为游动孢子囊,内生游动孢子。游动孢子囊的形状是分属的特征之一。

1、游动孢子囊或孢子囊:

1)产生游动孢子,游动孢子囊间生、顶生,单生或串生。

2)形状:丝状、棒状、柱形、圆形、洋梨形、卵形等,有大型和小型之分。

3)脱落或不脱落,萌发生多个游动孢子,或直接产生芽管。霜霉目在孢子囊成熟时,从孢囊梗上脱落下来,随风传播,这种孢子囊的作用和分生孢子相同,因此又称为分生孢子囊或分生孢子。

(小型游动孢子囊:不产生游动孢子,萌发生芽管,有人称为分生孢子囊。因为这种游动孢子囊以有丝分裂的方式产生,故又称为有丝分裂孢子囊)。

2、游动孢子:

1)形成方式:是以液泡割裂的方式或称作原生质割裂的方式在孢子囊内或在泡囊(泄胞)内形成。

2)类型:具前、后、单、双4类鞭毛,后生尾鞭、前生茸鞭、尾鞭形不等长双鞭毛(游动时长的向后、短的向前)、前茸后尾等长双鞭毛。

长雌异水霉Allomycesmacrogymus的游动孢子Phytophthorasp.的游动孢子

3)细微结构:鞭毛从细胞核中生出,鞭毛-核帽nc-nuclearcap(由细胞的核糖体组成,聚集在核的附近,并由一种类似核膜的延伸物所包围,是芽枝菌目游动孢子的特征结构)、核n-nuclear、核仁、根毛体、生毛体、鞭毛f-flagellate。另外,游动孢子内还有线粒体、边体等。边体-sidebody-侧泡:芽枝菌目中游动孢子的一种结构,处于细胞后端细胞膜之下(外、内),由一个双层膜结构组成,以此与微体、脂体相连。边体是与细胞壁相连的海绵状结构,内含颗粒状小泡状物。

tf.-茸鞭;wf.–尾鞭;v-空泡vacuole。

4)鞭毛:

①类型:根据其结构和功能分二种类型,一种是尾鞭式,一种是茸鞭式。尾鞭式鞭毛可分上、下两部分,下部或基部较坚实,长,上部或顶端部甚短而有弹性。电镜观察,其顶部也有很细的茸毛。茸鞭式鞭毛呈羽毛状结构,有一个长的主轴,沿着整个主轴的两侧,具2-3um的短毛。茸毛顶部生有更细的小茸毛一至数根。

一般具后生单鞭毛的游动孢子,其鞭毛是尾鞭式;具前生单鞭毛的游动孢子,为茸鞭式;双鞭毛的游动孢子或者两个都是尾鞭(不等长),或者一茸一尾鞭式(等长)。目前许多真菌学者都认为游动孢子的鞭毛形态,在系统发育和分类上占有重要地位。

②结构:为9+2鞭毛。9×3+2×2=31亚纤丝。在电镜下横切面上每根鞭毛的外面都有一层膜,膜内有11根纤丝,其中9根较大的周围纤丝包围着两根较细的位于中心的纤丝。纤丝外面的膜一般呈螺旋状,此膜取消后,可见到每一个纤丝有1-3根亚纤丝。每根中心纤丝有2根亚纤丝,每根周围纤丝有2-3根亚纤维丝。

各类9+2鞭毛生物的鞭毛所含纤丝及附纤丝的数目

总数周围数中心数

真核生物纤丝附纤丝纤丝附纤丝纤丝附纤丝

真菌11319322

多细胞动物11209221

海胆11209221

鲑鱼11539524

文蛤11

蝾螈11

青蛙11

老鼠11

人11

(三)有性生殖:

一般是由配子(同型或异型)配合、配子囊(同型或异型)接合、或菌丝结合,形成有性孢子。-《真菌学》周与良。

1、配合方式:

①游动配子配合:

1)同型(同配生殖)或异型(异配生殖)配子配合形成接合子,接合子为休眠孢子。

2)游动配子同卵球配合,合子为卵孢子,卵配生殖。

②配子囊接触配合:配子囊为藏卵器♀和雄器♂→减数分裂形成♀♂配子→雄核通过受精管进入藏卵器内质配→核配后发育成2n的卵孢子,多个或一个。

③配子囊配合:两个♀♂配子囊交配时,♂配子囊内原生质及核进入♀配子囊内,质配、核配,发育成厚壁的休眠孢子。

2、有性配合可产生休眠孢子、卵孢子。

三、生物学习性:

1、水生→两栖→陆生。

2、寄生、专性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。

3、水生腐生菌常见于植物残体上,或见于鱼类、昆虫的尸体残余上,水生寄生菌寄生在藻类或其它水生菌上;陆生菌的腐生型生长在土壤或动物植物的残骸上,寄生性陆生菌在土壤中的可以引起经济作物的危险性病害,如根腐病、猝倒病等,此外常常引起许多经济作物流行病如疫病、霜霉病等。

4、诱饵法搜集:果实、枝条、种子(如大麻籽)、花粉、毛发、皮革、昆虫、玻璃纸等作为诱饵投入塘水中,诱发水生鞭毛菌的生长。

四、生活史:n-haploid;n+n-dicaryon;2n-diploid。

1、单倍体型:多数鞭毛菌,核配后进行减数分裂。长n→短的n+n→短的2n。

2、单倍体-双倍体型:异水霉Allomyces,长n→短的n+n→长的2n。

3、双倍体型:卵菌纲,短的n→短的n+n→长的2n。

综上所述,本亚门的形态特征可归纳为:菌体为单细胞、单细胞具须、单细胞具根状菌丝(无核)至发达、无隔、分枝的菌丝体;整体产果或分体产果,孢子囊或游动孢子囊中以液泡割裂方式形成游动孢子;游动孢子具前、后、单、双四类鞭毛,为茸鞭式、尾鞭式、9+2鞭毛;有性繁殖是通过配子的结合,形成厚壁的合子,合子经过休眠后才能萌发。

五、分类

对游动孢子鞭毛研究的结果,认为鞭毛的性状作为分类的依据是合理的。Ainsworth.G.C.根据Sparrow.F.K.(1960,AquaticPhycomycetes),按游动孢子鞭毛的类型和数目以及着生的位置,把本亚门分成4纲,10目,190属,1100种。

鞭毛菌亚门分纲检索表

1.游动孢子单鞭毛(2)

1’.游动孢子双鞭毛(3)

2.游动孢子具后生尾鞭型鞭毛……………………………壶菌纲(Chytridiomycetes)-575种

2’.游动孢子具前生茸鞭型鞭毛……………………丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes)-15种

3.游动孢子具不等长双鞭毛,均为前生尾鞭型鞭毛…原质团菌纲(Plasmodiophoromycetes)-35种

…………根肿菌纲

3’.游动孢子双鞭毛基本等长,茸鞭型鞭毛向前,尾鞭型鞭毛向后……卵菌纲(Oomycetes)-550种

第二节壶菌纲Chytridiomycetes

一、特征及分类

1、生物学习性:大多数为小型的水生寄生菌,寄生在淡水藻或小动物上;少数生于潮湿的土壤中,寄生或腐生,也有侵害种子植物的种类;还有少数海洋的种类。

2、营养体:菌体单细胞或单细胞具须、单细胞具假根或具发达的菌丝体;整体产果式或分体产果式;单元式或为多元式。细胞壁为甲壳质。

3、无性生殖:产生后生尾鞭式单鞭毛的游动孢子。游动孢子有核帽,有时具线粒体。

4、有性生殖:经过配子、配子囊或菌丝结合,形成合子、休眠孢子成休眠孢子囊。(配子结合成接合子,卵配生殖形成休眠孢子、休眠孢子囊)。

5、分类:根据营养体和无性生殖、有性生殖的方式分为4目,共110属,575种。

壶菌纲分目检索表

1.缺乏真正的菌丝体,一些种具有假根或根状菌丝(菌体简单,为单细胞、或单细胞具须、单细胞具假根等。)……………………………………………………壶菌目Chytridiales

1’.有真正的菌丝体,一些种具有假根或根状菌丝(2)

2.有性生殖未发现,菌体单轴式,孢子囊壁周裂释放游动孢子。菌体仅以近基部的或基部的盘状固着器固着于基物的表面,植物附生或动物寄生。末端部分由产孢的上部和产饱以后仍存留的、具核的、

THE END
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